Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

хондробласти, у центрі — хондроцити. Комірки у колагеновому каркасі заповнені молекулами протеогліканів та інтерстиціальною рідиною. До складу матриксу входить також фібронектин, що виконує адгезивну функцію. Протеоглікани утримують воду у матриксі хряща, від них також залежить його міцність: чим більше протеогліканів і менше води, тим твердіший хрящ. Гіаліновий хрящ може кальцифікуватися (наприклад, в акул), тоді він перетворюється на твердий, але крихкій матеріал. Процес кальцифікації передує заміщенню хряща кістковою тканиною під час скостеніння в ході ембріогенезу. Такий тип хряща представлений на суглобових повер-

хнях, в ребрах, носі, бронхах і, частково, гортані.

Еластичний хрящ характеризується гнучкістю завдяки переважанню в матриксі еластичних волокон, які утворюють своєрідну сітку. Ці волокна побудовані з білка еластину і мікрофібрілярних глікопротеїнів. З хряща такого типу побудований надгортанник, деякі елементи

гортані, зовнішня вушна раковина і частина слухової труби ссавців. Волокнистий хрящ містить в основній речовині багато колаге-

нових волокон, які надають підвищену міцність. Ці волокна розташовані впорядкованими рядами, проте хондроцитів значно менше, ніж у попередніх типах хряща. З волокнистого хряща побудовані фіброзні кільця міжхребцевих дисків, суглобові диски і меніски, також він розташований у зонах прикріплення зв’язок і сухожилків до кісток.

Кістка. Як і хрящ, ця тканина є похідним мезенхіми, складається з клітин, замкнених в основну речовину — матрикс. Кістковий матрикс швидко стає твердим, непрозорим, кальцифікованим

матеріалом. Клітинні елементи представлені остеобластами, остеоцитами та остеокластами. Остеобласти здатні до мітотичного по-

ділу, синтезують компоненти міжклітинної речовини та колаген, який збирається у волокна. Органічний матрикс кістки містить

кристали гідроксиапатиту та аморфний фосфат кальцію, які надходять з крові. Остеоцити — це зрілі диференційовані клітини, які

не здатні до поділу. Відрізняються наявністю довгих, розгалужених протоплазматичних відростків, які тягнуться канальцями від тіла

клітини у різних напрямках. Щільні контакти між відростками створюють умови для обміну речовин між клітинами. Остеокласти за-

безпечують руйнування кістки і хряща, здійснюють резорбцію кіс-

50

ткової тканини. Їх функція регулюється паратгормоном, збільшення концентрації якого призводить до активації остеокластів.

Розрізняють два типи кісткової тканини — грубоволокнисту (ретикулофіброзну) і пластинчасту. Пластинчаста тканина утво-

рена пластинками, що складаються з остеоцитів і тонковолокнистої основної кісткової речовини. Колагенові волокна тут розташовані паралельно та орієнтовані у певному напрямку. Волокна сусідніх

пластинок мають інший напрямок і перехрещуються майже під прямим кутом, що обумовлює велику міцність. Грубоволокниста

кісткова тканина наявна, як правило, в зонах прикріплення сухожилків, у швах після їх заростання. Побудована з остеоцитів і товстих невпорядкованих пучечків колагенових волокон, між якими знаходиться аморфна речовина.

Найчастіше зовнішні шари кістки представлені пластинами компактної кісткової тканини. Медіальні частини кістки утворені губчастою кістковою тканиною, яка створює каркас із балок або трабекул.

У хребетних тварин, особливо вищих, хрящовий скелет є ембріональним утворенням. По суті, він є мініатюрною моделлю кісткового скелета дефінітивних форм; згодом, на пізніх стадіях ембріогенезу і ранніх стадіях постнатального онтогенезу, відбувається його за-

міна на кістковий скелет. Утворені таким чином кістки називаються

хондральними, замінними або преформованими. Шкірні або покривні кістки розвиваються за іншою схемою: вони не проходять хрящову стадію, а утворюються безпосередньо з мезенхіми. Частина мезенхімних клітин у дермі ембріона набуває властивостей остеобластів, починає виробляти основну речовину і відкладати її у вигляді тонких пластинок. В останніх відкладаються характерні для кістки мінеральні солі. Серед наземних хребетних тварин область утворення покривних кісток суттєво зменшена. Так, у птахів і ссавців такі кістки залишилися тільки в черепі, нижній щелепі та плечовому поясі.

Формування хондральних кісток відбувається складніше. Після утворення хрящової закладки майбутньої кістки починається переродження хряща: хондроцити набухають і розміщуються рядами, а міжклітинна речовина обвапнюється. В хрящову тканину проростають кровоносні судини та заносяться остеобласти, які відкладають основну речовину кістки. Заміщення хряща кісткою називається

51

скостенінням. Одночасно продовжується активний ріст хрящової тканини даного скелетного елемента і паралельне відкладання остеобластами кісткового матриксу.

Осьовий скелет

До складу осьового скелета входять хорда або хребет, що складається із хребців; грудна клітка, утворена ребрами і грудниною; осьова частина черепа.

Хорда розвивається із спеціального хордо-мезодермального зачатка, що займає на стадії двошарового зародка спинну стінку первинної кишки. Він випинається вгору, утворюючи поздовжній жолобок, потім відшнуровується у вигляді стрижня. Клітини вакуолізуються, ядра зміщуються до периферії, де утворюється синцитій («епітелій хорди»), який виділяє оболонки: зовнішню еластичну та внутрішню волокнисту. Сформована хорда являє собою веретеноподібну тонкостінну трубку, наповнену напіврідким вмістом. Стінки трубки — оболонки хорди — утворені переважно кільцевими волокнами, що дає їй можливість легко згинатися (при цьому оболонки розтягуються у поздовжньому напрямку), але не дозволяє їй потовщуватись, а значить і зменшуватися (оскільки рідина слабо здатна до стискання). У примітивних хордових осьовий скелет виконує важливу роль у здійсненні характерного для них вихідного способу пересування — ундуляційного плавання.

Відносно первинний вигляд хорда має у безчерепних, покривників і, частково, круглоротих, у інших хребетних — наявна лише на ранніх стадіях ембріогенезу, заміщуючись тілами хребців. Як постійний орган функціонує у небагатьох хребетних: круглоротих, суцільноголових, дводишних і осетроподібних.

У ланцетника в хорді наявні численні плазматичні поперечні перегородки, кожна з яких утворена однією листоподібною клітиною з горизонтальними м’язовими волокнами. Ймовірно, спочатку хорда була представлена щільною стопкою таких м’язових клітин (така ситуація характерна для личинок), яка у разі скорочення волокон набувала схожі механічні властивості, оскільки напружений м’яз є дуже пружним, якщо його стискати перпендикулярно напрямку волокон. Сполучнотканинна оболонка хорди не оточує нервову

52

трубку, проте по всій довжині спинної сторони утворює вирости у вигляді бортиків, між якими і розміщена нервова трубка. Скорочення м’язів хорди ланцетника, яке регулюється Роон-Боардовськими клітинами нервової трубки, збільшує її жорсткість. При цьому вона підтримує форму тіла, подібно до гідростатичного скелета. Хорда може діяти як антагоніст відносно м’язової системи та сприяє переміщенню у просторі. Так, якщо міомери одного боку скорочуються, то тіло згинається, а розгинає його хорда. Далі скорочуються міомери іншого боку і процес повторюється.

У нижчих хребетних у сполучнотканинній оболонці утворюються верхні, або невральні дуги — паличкоподібні хрящі (дві пари на сег-

мент тіла), які можна розглядати як зачатки хребців. У інших хребетних хорда витісняється тілами хребців, які перетягують хорду так, що її залишки зберігаються, переважно, між тілами хребців (хорда набуває вигляд чоткоподібного тяжа, як у більшості риб). У земноводних, навпаки, хорда найбільше витісняється між тілами хребців міжхребцевими дисками, а її залишки наявні всередині тіл. Навіть у ссавців залишки хорди є всередині міжхребцевих дисків у вигляді їх драглистого ядра, проте в таких випадках хорда не виконує опорної функції.

Хребет (сolumna vertebralis). У хребетних тварин він заміщує хорду, утворюючи основну вісь тіла. Таким чином, еластичність і гнучкість первинної осі — хорди — посилюються міцністю скелетних структур, які виникають пізніше. Крім того, елементи хребта, розростаючись від хорди вгору, утворюють невральний канал і захищають спинний мозок, а знизу захищають великі кровоносні судини, формуючи гемальний канал. Хребет на відміну від хорди є сегменто-

ваною структурою, він складається з хребців і поділяється на відділи. Розвиток і будова хребців. Всі елементи хребця розвива-

ються із склеротомів соміта. Різноманіття будови хребців у сучасних і вимерлих хребетних обумовлює масу питань щодо характеру взаємозв’язку різних компонентів та їх походження. Класичні уявлення розвивались у межах теорії диплоспондилії (тобто, подвійності походження хребців).

Автори цієї теорії (Х. Шауінсланд, Х. Гадов, А. Ремане) намагалися знайти єдине пояснення всім відомим випадкам ускладнення хребця у водних і наземних хребетних, а оскільки спільною

53

рисою було подвоєння набору елементів хребця, результат цих робіт отримав відповідну назву. Передбачалося, що тіло хребця утворене основами всіх чотирьох елементів дуг (відомих, наприклад, у акули). Ці основи дуг отримали особливі назви — гіпоцентр (основа нижньої дуги) і плевроцентр (його вважали за основу верхньої вставної пластинки).

Недоліки теорії диплоспондиліі та її критика базуються на наступних фактах. По-перше, подвійність набору верхніх дуг у кожному сегменті в міног, з одного боку, та в акул, з іншого, має зовсім різну природу, оскільки в першому випадку ці дуги пов’язані в своєму розвитку з міосептами, а у другому — такий зв’язок відсутній. Подруге, в акул у хвостовому відділі хребта на кожен сегмент припадає по два повних хребця. З цих прикладів зрозуміло, що морфогенетичні процеси є різноманітнішими, ніж передбачає зазначена теорія.

За наявними даними (Борхвардт, 1982), у міног від зачаткових міосепт до хорди і нервової трубки тягнуться колагенові волокна, які розходяться поблизу них за двома напрямками — з відхиленням вперед (пресептальні пучки) і назад (постсептальні). Невральні дуги міноги закладаються на місцях фіксації цих пучків у сполучній тканини, що оточує осьової комплекс. При цьому, охрящевіння стимулюється механічним навантаженням — натягненням міосепт внаслідок зростання міомерів.

В акул, згідно з класичною точкою зору, клітини скелетогенної мезенхіми проникають через особливі пори зовнішньої еластичної оболонки у волокнисту оболонку хорди і спричинюють її охрящевіння, сприяючи формуванню тіла хребця. Одночасно скелетогенна мезенхіма утворює верхні і нижні дуги, основи яких обростають хорду зовні. Визначальна участь хорди в утворенні тіла хребця давало підставу вважати його хордоцентральним, на відміну від аркоцентральних (arcus — дуга) хребців більшості променеперих риб і всіх тетрапод.

Зараз доведено, що в акул від міосепт йдуть ланцюжки клітин до осьового комплексу, але тільки вперед — це так звані пресептальні скупчення. У поздовжніх жолобках між нервовою трубкою, хордою і спинною аортою скупчуються несегментовані маси клітин — навколохордові гребені. Пізніше утворюється суцільний покрив з клітин скелетогенної мезенхіми поблизу хорди — навколохордовий

54

футляр. З пресептальних скупчень виникають тільки нижні дуги у тулубі, а всі інші елементи дуг формуються з гребенів. Тіло хребця утворюється з навколохордового футляра, що суперечить уявленням про хордоцентральність. У кісткових риб і тетрапод, верхні та нижні дуги виникають із пресептальних скупчень, а вставні пластинки — з навколохордових гребенів.

На підставі детального аналізу розвитку осьового скелета у хре-

бетних запропоновано розрізняти дві морфологічні категорії. Поперше, це септалії — елементи хребців, що формуються під впли-

вом септального комплексу (верхні дуги у міног, верхні та нижні дуги кісткових риб і тетрапод). По-друге, це хордаліі, що розвива-

ються з навколохордових гребенів; до них відносяться вставні пластинки осетрових і плевроцентри тетрапод.

У розвинутому вигляді хребець має тіло і дві дуги: верхню (невральну) і нижню (гемальну). Невральні дуги зімкнуті на всій довжині хребта, гемальні — тільки в хвостовій його частини, утворюючи гемальний канал. Верхні елементи хребців, розростаючись, охоплюють спинний мозок з боків і змикаються зверху, утворюючи остистий відросток. Нижні закладки хребця дають початок поперечним відросткам, до яких у тулубових хребців, примикають ребра, що підтримують стінки черевної порожнини і служать для прикріплення міомеров. У хвостових хребцях поперечні відростки змикаються на черевному боці, утворюючи нижні дуги з гемальним каналом, в якому розташовані крупні судини, що забезпечують кровопостачання хвостової мускулатури. Формування гемального каналу має важливе значення, оскільки нижні дуги захищають судини від стискання під час рухів хвоста (рис. 2.1).

Форма тіл хребців є різноманітною. У круглоротих роль осьового

скелета виконує хорда, тіла хребців відсутні. В акул тіла мають вигляд двовгнутих коротких циліндрів (амфіцельні хребці). Вони утворені

концентричними шарами хряща навколо хорди всередині її волокнистої оболонки. Клітини скелетогенної мезенхіми проникають через пори у зовнішній мембрані хорди і обумовлюють обвапнення волокнистої оболонки. У дводишних риб, латимерій та осетрових тіла хребців утворені тільки хрящовими основами дуг, тому хорда зберігається як головна вісь тіла у вигляді товстого тяжа без перетяжок (рис. 2.2).

55

Рис. 2.1. Ребра і хребці кісткових риб:

А— загальне розташування, Б — тулубовий хребець, В — хвостовий хребець, 1 — вентральна септа, 2 — вентральне (черевне) ребро,

3 — стінка целомічної порожнини, 4 — стінка тіла, 5 — горизонтальна септа, 6 — міосепта, 7 — дорсальне (спинне) ребро, 8 — тіло хребця, 9 — невральна дуга, 10 — спинний мозок, 11 — хорда, 12 — судина, 13 — шкіра, 14 — мезентерій, 15 — кишка, 16 — верхній остистий відросток, 17 — гемальна дуга, 18 — гемальний канал, 19 — нижній остистий відросток, 20 — невральний канал (за Kardong, 2012)

1 — міжхребцевий диск,

2 — драглисте ядро,

3 — невральний канал,

4 — хорда,

5 — міжхребцева вставка. Перед — з правого боку (за Vitt, Caldwell, 2014)

56

Тіла хребців костистих риб, також амфіцельні за формою, проте утворені кістковою тканиною. Між собою хребці з’єднуються через драглисту подушку — залишок хорди.

Серед тетрапод амфіцельні хребці наявні у примітивних хвостатих амфібій, деяких ящірок, гатерії. У більшості наземних хребетних і деяких риб між хребцями розвивається хрящ у вигляді дисків, які заміщають хорду. Всередині дисків розташоване желеподібне ядро — за-

лишок хорди. Суглобова щілина між хребцями орієнтована по-різному. В опістоцельних хребцях вона опукла, причому опуклість спрямована вперед (вищі хвостаті амфібії, панцирна щука), в процельних

хребцях (безхвості амфібії, вищі рептилії) опуклість спрямована назад. Тіла гетероцельних хребців птахів мають складну сідлоподібну форму. У хребцях шиї птахів суглобова поверхня здається передньовгнутою у разі розглядання знизу, але задньовгнутою — при погляді збоку. Перше — наслідок процельності предків, друге — засіб поєднання звичайної будови зчленівних відростків (задні налягають на передні зверху) з гнучкістю шиї у вертикальній площині. Щоб зчленівні відростки не перешкоджали взаємному обертанню хребців у сагітальній площині, а вільно ковзали один по іншому, центр оберту повинен розташовуватися в задньому з двох хребців,

а не у передньому (як у разі процельності).

Нарешті, платіцельні (ацельні) хребці ссавців мають сплощені зчленівні поверхні. Їх міжхребцеві диски складаються в основному з кільцеподібного волокнистого хряща, надаючи хребцям

взаємну рухливість і гнучкість.

Відділи хребта.У хрящових і кісткових риб хребет складається з двох відділів: тулубового та хвостового. Голова і тулуб у таких представників взаємно нерухомі, що досягається відповідним з’єднанням хребта і нейрокраніуму. У селяхій, крім амфіцельних тіл хребців, верхніх і нижніх дуг, наявні вставні пластинки, які замикають спинномозковий канал зверху. До нижніх дуг у тулубовому відділі причленовуються нижні ребра. В хвостовій ділянці нижні дуги утворюють гемальні виступи, останні разом із боковими відростками утворюють гемальним канал. Осетрові не мають тіл хребців, а дуги розміщуються на хорді. На відміну від селяхій, є перші скостеніння — ребра, остисті відростки, кінці верхніх дуг. Аналогічна ситуація характерна

57

для дводишних. Костисті риби і кісткові ганоїди мають кісткові амфіцельні хребці, винятком є панцирні щуки з опістоцельними хребцями.

Наземний спосіб життя вимагає великої рухливості голови і посилення опори парним кінцівкам, що обумовлює диференціацію хребта. У зв’язку з цим у наземних форм виділяють відділи: шийний, грудний, поперековий, крижовий та хвостовий (рис. 2.3).

1

6

87

Рис. 2.3. Відділи хребта крокодила:

1 — хвостовий, 2 — крижовий, 3 — поперековий, 4 — грудний, 5 — шийний, 6 — шийні ребра, 7 — грудні ребра,

8 — черевні ребра (гастралії) (за Vitt, Caldwell, 2014)

Шийний відділ. Вперше один шийний хребець виділяється в амфібій. Двома потиличними виростками на нього спирається потиличний відділ черепа. Їх зчленування створює невелику рухливість голови вгору-вниз. У рептилій, птахів і ссавців кількість шийних хребців зростає. Рухливість голови зростає також завдяки виділенню в ший-

ному відділі у справжніх наземних хребетних двох перших хребців: атланта (atlas) та епістрофея (axis). Невральна дуга атланта утво-

рює кільце з суглобової поверхнею, а його тіло приростає в вигляді зубоподібного відростка до тіла епістрофея. Завдяки такій будові досягається концентрація рухливості позаду черепа. Значна ротаційна рухливість у рептилій і птахів здійснюється вже біля їх непарного потиличного виростка, проте у ссавців з їх двома виростками, вісь обертання утворена зубоподібним відростком (рис. 2.4).

Шийний відділ птахів представлений великою кількістю (до 28) гетероцельних хребців. Шийні ребра рудиментарні та приростають до хребців за винятком кількох останніх. Кут повороту голови найбільший серед хребетних (у сов до 270˚).

58

Існують і винятки: у лінивців Рис. 2.4. Два перших хребця ссавців:

їжі. Навпаки, у гризунів, норників і, особливо, у землериїв шийні хребці вкорочені, а рухливість шиї обмежена. Найпотужніший шийний відділ з великими остистими відростками хребців харак-

терний для копитних.

Грудний відділ хребта у хвостатих амфібій не відділяється від поперекового і несе ребра. У безхвостих вони відсутні. Грудний та поперековий відділи хребта рептилій різняться не дуже чітко, тому в деяких випадках відзначають наявність попереково-грудного відділу. Загалом тут нараховують 20–22 хребця. Ребра перших трьох хребців безпосередньо приєднуються до груднини, ребра четвертого і п’ятого — до груднини не доходять, а з’єднуються з нею спільною основою. Як правило, до поперекового відділу відносять останні, позбавлені ребер, хребці. Оскільки як шийні, так і грудні хребці несуть ребра, першим грудним вважають той хребець, ребро якого доходить до груднини. У краніальному напрямку спостерігається збільшення бічних і поперечних відростків, а в каудальному напрямку вони, навпаки, зменшуються у розмірах, зливаються й повністю зникають разом зі зникненням ребер.

59