Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

дуг кількох останніх хребців. Продовження хорди ембріона у дорослих особин костеніє та формує маленький відросток на остан-

ньому хребці — уростиль.

Дифіцеркальний плавець є вторинно симетричним як зовні, так і внутрішньо. Внутрішню асиметрію, ймовірно, ліквідувала стадія ниткоподібного плавця (вугроподібного рушія) у філогенезі. Дифіцеркальний плавець властивий дводишним рибам, багатоперам, латимерії, а також деяким костистим (тріскові). Ранні дводишні риби мали типовий гетероцеркальний хвостовий плавець, проте, згідно палеонтологічному літопису, анальний і спинний плавці подовжилися в напрямку хвостового, а хребтова вісь укоротилася, в результаті у сучасних видів хвостовий плавець перетворився на дифіцеркальний.

Остисті відростки хвостових хребців можуть безпосередньо брати участь у підтриманні хвостового плавця. В непарних спинних та анальному плавцях опорними елементами зазвичай є радіальні промені

зхряща або кістки, так звані птерігофори. Вони можуть приєднується до невральних або гемальних елементів хребта, але часто бувають відділені від них м’язовим проміжком. У багатьох акул і химер, у деяких костистих риб непарні плавці несуть спереду шипи, які працюють як водорізи. Спинних плавців може бути один або два, рідко три. В минулому це мало місце у щиткових, панцирних риб, зараз характерно для хрящових і кісткових. Спинні плавці можуть редукуватися або зливатися з хвостовим, як у сучасних вугрів і мурен, а можуть бути роздробленими на безліч дрібних, як у багатопера. Позаду анального або клоакального отворів майже завжди знаходиться анальний плавець, він втрачається придонними рибами або зливається з хвостовим.

Уназемних хребетних (за винятком ранніх амфібій) непарні плавці були повністю втрачені. Пуголовок жаби, тритон, протей, аксолотль і деякі інші хвостаті амфібії добре плавають за допомогою дорсовентрально розширеного плавця, позбавленого скелетних утворень. До водного способу життя повернулося багато амніот. Деякі

зних, наприклад черепахи, вимерлі плезіозаври, пінгвіни і тюлені, для пересування у воді скористалися не хвостом, а кінцівками. Серед ссавців пристосувалися до плавання та скористалися хвостовими плавцями для рухів китоподібні і сиренові. Лопаті їх плавця орієнтовані горизонтально та мають волокнисту основу. Найближче

100

дерма утворює глибоку згортку, куди проникає похідна від нервового гребеня ектомезенхіма. Далі зі згортки формується шкірна лопать плавця, де клітини нервового гребеня беруть участь у формуванні луски, а в кісткових риб — кісткових променів, лепідотрихій. У тетрапод шкірна лопать не розвивається, але на верхівці бруньки розташовується потовщення ектодерми — так званий апікальний гребінь, який впливає на диференціювання мезодерми. Скелетогенна мезенхіма всередині бруньки кінцівки підлягає складній конденсації, в результаті якої формується картина взаємного розташування майбутніх хрящових зачатків скелета.

101

Розвиток скелета плавців у риб починається з посегментного згущення мезенхіми, що утворює зачатки радіалій. Пізніше від внутрішнього кінця кожної радіалії відділяється потовщений членик — зачаток базального елемента; ці членики з’єднуються між собою, утворюючи членистий або єдиний стрижень — метаптеригіум. У грудних плавцях акул передні базалії є результатом більш пізнього злиття радіалій. З цього ж матеріалу формується тазовий

пояс, а плечовий розвивається окремо.

Теорії походження парних плавців. Намагаючись знайти первинний, найдавніший тип парного плавці (архиптеригія), К.Гегенбаур запропонував уявлення про унісеріальний (однорядний) архиптеригій, прототипом якого були плавці акули. Пізніше виникло уявлення про бісеріальний (двурядний) архиптеригій на зразок плавця цератода (давньої дводишної риби, знайденої вже у тріасі). Унісеріальний плавець легко виводиться з цього типу. Походження первинного плавця К.Гегенбаур пов’язував із зябровою перегородкою, його скелет — з об’єднаними зябровими променями (гіллясті промені зустрічаються, наприклад, на під’язиковій дузі катрана), а пояс — з вісцеральною дугою.

Зараз теорія Гегенбаура має лише історичне значення, проте її вважали загальновизнаною більше половини століття. Штучність теорії була доведена на підставі наступних фактів. Зяброві перегородки вертикальні, а плавці первинно горизонтальні. Черевні плавці у примітивних риб розташовані далеко позаду і лише у вищих риб (наприклад, у окунеподібних) наближені до зябрового апарату. Мускулатура плавців розвивається з міотомів сомітів (є соматичною), іннервується черевними корінцями, а мускулатура зябрових дуг (є вісцеральною) розвивається з вісцерального листка бічної пластинки та іннервується зябровими головними нервами. Вісцеральні дуги щелепноротих розташовані всередині целому, а плавці з їх поясами — зовні. В рамках теорії Гегенбаура також неможливо пояснити схожість парних і непарних плавців.

Розробка теорії бічних згорток пов’язана з роботами С.Майварта і Ф.Бальфура, пізніше її підтримали А.Дорн і О.М. Сєверцов. Передумовою теорії була схожість парних плавців з непарними та метамерність парних плавців Відповідно до теорії спочатку з’явились метаплевральні згортки такого типу, як у ланцетника, що виконували роль

102

кіля. Проте суцільні складки вступали в конфлікт з ундуляційними рухами — вони викривлялися або розтягувалися у разі згинання тулуба, що призвело до їх розпаду. При цьому міг зберегтися цілий ряд фрагментів (як у акантод); вони були корисними як рулі глибини. Найефективнішими були крайні ділянки єдиної згортки, які й збереглися у більшості риб. Так виникли парні плавці. Вирізка, яка насувалася ззаду, відділяла від стінки тіла риби каудальну частину плавця, збільшуючи його рухливість і, врешті-решт, перетворюючи його на унісеріальний архиптеригій. Поява бісеріального архиптеригія була вторинним явищем завдяки переміщенню радіалій на медіальну сторону.

Згідно з теорією У. Грегорі, плавці з широкою основою (як у кладоселяхій) з’явились у результаті вторинних змін, прикладом чого є розширені грудні плавці скатів. Первинний тип представлений трибазальним плавцем акулячого типу. Такому плавцю передував дентиновий шип (як у анаспід з безщелепних). Передбачається, що шипи, які утворювали ряд, могли функціонувати в якості пасивного кіля. Після цього встановився зв’язок шипів з міомерами, що зробило кіль рухомим. Далі за рахунок розростання м’язів позаду кожного шипа утворилася згортка з внутрішнім скелетом. Ця теорія демонструє оригінальний підхід до створення морфологічного ряду від такого звичайного атрибута плавця, як шип. Проте етап розростання м’язів уявляється абсолютно штучним і сумнівним.

У давніх акулоподібних риб — акантодів — між грудними і черевними плавцями існували ще кілька пар (до 7) проміжних невеликих плавців. Первинно парні плавці служили горизонтальними стабілізуючими кілями, що запобігали обертанню тіла навколо осі. Основа примітивних плавців була широкою (так звані еврибазальні плавці). Викопні панцирні риби мали парні плавці з довгим кістковим шипом в основі. У безщелепних (щиткових і круглоротих) парні плавці відсутні. Проте палеонтологами було з’ясовано, що серед різнощиткових немає й натяку на парні вирости, а в деяких кістковощиткових у передній частині тулуба виявлені ластоподібні утворення.

У бесщиткових окремі форми мали стабілізуючі бічні згортки. Парні плавці сучасних риб мають відносно вузькі основи, що

передбачає досить широку амплітуду їх рухів. Грудний плавець хрящових риб складається з трьох базальних хрящів — базалій, до

103

яких радіально прикріплені дво-тричленисті радіалії, а до них — ниткоподібні еластотрихії. Плавці скатів вторинно змінені на ши-

рокі бічні згортки. Черевний плавець складається з однієї довгої базалії, до зовнішньої поверхні якої прикріплений ряд одночленистих радіалій, а до них — еластотрихії. Базалії самців потовщені та по-

довжені, а на їх бічній поверхні розміщена борозна. Дані утвори називають птеригоподіями. Під час парування вони виконують фун-

кцію копулятивного органу.

У кісткових риб, з їх різноманітнішими пристосуваннями до умов середовища, плавці стали виконувати функцію зміни напрямку руху, роль органів опори (особливо у дводишних), і, навіть, органів планеруючого польоту (летючі риби). Такі адаптації супроводжувалися посиленням поясу, що охоплює тіло з усіх боків, і утворенням на його бічній поверхні виступу для з’єднання з осьовим променем плавця. Плавець відносно осі тулуба став займати не горизонтальне, а нахилене або поперечне положення. Збільшення функціонального навантаження на плавці призвело до додаткового посилення їх хрящової основи кістковими утвореннями шкірного походження, які потім поступово заміщають хрящової скелет. Одночасно ускладнюється кісткова основа плавця, де відбувається диференціація окремих ділянок. Черевні плавці, що мають менше функціональне навантаження, тривалий час зберігають примітивнішу будову.

Більшість костистих риб у процесі еволюції втратила базалії в грудних плавцях, а в черевних — ще й радіалії. Еласмобранхії хря-

щових риб заміщені кістковими променями шкірного походження — лепідотрихіями, які підтримують вільну поверхню парних і непар-

них плавців. У деяких риб лепідотрихії перетворені на гострі колючки, біля основи яких іноді розміщені отруйні залози.

Крім власне кінцівок в тілі тварини розташовуються скелетні елементи — пояса кінцівок, які є опорою для кінцівок. Припускають, що у панцирних риб всередині тіла був наявний справжній пояс, а бічні стінки головогрудного панцира служили додатковим покривним плечовим поясом.

Пояс грудних плавців має вигляд хрящової дуги, що лежить у товщі м’язів позаду зябрового апарату. Складається дуга з парних лопаткового та коракоїдного відділів. Зливаючись знизу, обидві по-

104

ловини утворюють дугоподібну конструкцію. Пояс лежить вільно в тулубових м’язах і з осьовим скелетом не з’єднаний. Лише у скатів він приєднаний до хребта у зв’язку з необхідністю створювати надійну опору для великих грудних плавців. З обох боків на поверхні плечового поясу розміщений виріст — місце прикріплення скелета плавця. Пояс черевних плавців (тазовий) утворений хрящовою пластиною, яка лежить у черевних м’язах перед клоакою.

Плечовий пояс у всіх основних груп риб, крім хрящових, є комплексним утворенням, що включає покривні і хондральні скелетні утворення, що надають додаткову міцність. Плечовий пояс кісткових риб складається з первинного поясу грудних плавців і масивнішого вторинного поясу. Первинний пояс утворений парними лопаткою і коракоїдом (відіграють роль втрачених базалій), а вторинний пояс складається з клейтрумів, супраклейтрумів, підклейтрумів і задньотім’яних покривних кісток. Останні прикріплені до нейрокраніуму. Варто відзначити, що в деяких ганоїдних риб базалії зберігаються. Тазовий пояс

представлений непарною кістковою пластиною в товщі м’язів. Кінцівки тетрапод. Скелет кінцівок наземних хребетних сут-

тєво відмінний від скелета кінцівок риб. Якщо кінцівки останніх становлять прості одночленні важелі, що переміщуються тільки відносно тулуба тіла і не несуть мускулатури, кінцівки наземних хребетних є багаточленними важелями з потужними м’язами. У цьому випадку не тільки вся кінцівка переміщується відносно тіла, але й окремі елементи кінцівки змінюють своє положення відносно один іншого.

Елементи скелета передньої та задньої кінцівок тетрапод об’єднані серіальною гомологією, вони є гомодинамними, у зв’язку з чим для них є правомочною загальна схема (архетип). Найпроксималь-

ніший відділ, утворений одним елементом (плечем або стегном), — це стилоподіум; наступний за ним (передпліччя або гомілку), що типово складається з двох кісток, — зейгоподіум; нарешті, дистальний відділ (кисть або стопа) — аутоподіум. Останній, своєю чергою, поділяється на базіподіум (зап’ясток або заплесно), метаподіум (п’ясток або плесна) та акроподіум (фаланги пальців). Базіподіум

включає не менше двох рядів елементів, в найпримітивнішому варіанті — до чотирьох. У проксимальному ряді назви двох крайніх кісток є похідними від назв прилеглих до них кісток зейгоподіума,

105

а між ними розташована проміжна кістка. Кістки дистального ряду так і названі, а неповні або зачаткові проміжні ряди бувають утворені центральними кістками — проксимальними і дистальними. Вентральна сторона передньої кінцівки, насамперед кисті, називається долонною (пальмарною, волярною), а задньої кінцівки — підошовною (плантарною). Тильний бік в обох кінцівках називається дорсальним. Передній або внутрішній край кінцівки (на стороні I-го пальця) називається преаксіальним (передвісьовим), а задній (з V-м пальцем) — постаксіальним (завісьовим) (рис. 2.20).

Рис. 2.20. Гомодинамна схема будови кінцівок тетрапод

(зліва показана задня кінцівка, справа — передня) (за Kardong, 2012)

Передня кінцівка хвостатих амфібій майже повністю відповідає наведеній схемі. Часто редукований V палець (рідше інші); можна припустити, що це обумовлено характерним для цієї групи широко розставленим положенням кінцівок, при якому латеральні пальці практично не контактують з ґрунтом і нерідко редукуються як неефективні. У безхвостих відбулися наступні зміни: обидва елементи

106

передпліччя зростаються в одну кістку, зливається між собою і частка кісток зап’ястка. Ці особливості мають вторинний характер і пов’язані із пристосуванням жаб до пересування стрибками (передні кінцівки виконують роль амортизатора під час приземлення). Злиття довгих кісток виключає їх нерівномірне та небезпечне навантаження, вони не можуть бути зламані поодинці у разі невдалого приземлення. Проте таким злиттям знята особливість ліктьового суглоба, що поєднує згинально-розгинальну рухливість із ротаційною на фоні захищеності суглоба зв’язками від вивиху. У жаб ліктьовий суглоб є кулеподібним і не піддається захисту зв’язками або тугою суглобової сумкою. Вихід був знайдений у м’язовому захисті: жаби мають товсте та мускулисте передпліччя.

Порівняно з амфібіями, передні відділи у рептилій подовжені, а кістки кисті, навпаки, вкорочені. Плечова кістка (os humerus) видовжена, з розширеними кінцями. Її проксимальний кінець несе суглобову поверхню для зчленування з плечовим поясом. Поряд знаходиться відросток для прикріплення м’язів, а з протилежного боку — суглобова поверхня для з’єднання з передпліччям.

Ліктьова (os ulna) і променева (os radius) кістки формують передпліччя. Перша займає зовнішньозаднє положення, є масивнішою і дещо сплощеною; друга — займає передньовнутрішнє положення, вона тонка та округла.

Кисть утворює наступні підвідділи: зап’ясток, п’ясток і фаланги пальців. У зап’ястку кістки розташовані у три ряди. Іноді кількість елементів може зменшуватися за рахунок їх злиття або редукції. У зап’ястку розвинена горохоподібна кістка (os pisiforme), типова також для ссавців. Існують дві версти походження цієї кістки: вона, можливо, являє собою залишок VI пальця або могла виникнути як сесамоподібна кістка в сухожилку ліктьового згинача зап’ястка, яка підвищує механічну ефективність цього м’яза. П’ясток складається з кількох видовжених кісток. Тонкі фаланги п’яти пальців спрямовані вперед від п’ясткових кісток, останні фаланги несуть кігті. Для рептилій характерне своєрідне розташування деяких суглобів. Так, суглоб, який забезпечує рухомість кисті, у плазунів знаходиться не між кістками передпліччя и зап’ястка (як у земноводних), а між проксимальним і дистальним рядами кісток зап’ястка. Такий суглоб називається

107

інтеркарпальним (від carpus — зап’ясток). Він забезпечує згиналь- но-розгинальну рухомість, тоді як передплічнозап’ястний суглоб спеціалізований на ротаційних рухах у разі широкої постановки кінцівок.

Специфічна фалангова формула ящірок (2–3–4–5–3) забезпечує контакт з ґрунтом латеральних пальців, незважаючи на труднощі, пов’язані з широкою постановкою кінцівок. У черепах фалангова формула інша: 2–3–3–3–3, як у ссавців, що обумовлено іншою постановкою кінцівок у зв’язку з тим, що через наявність панцира тулуб є дуже розширеним. Кисть крокодилів несе сліди глибоких перетворень — часткової редукції, витягування базіподіума, що мало місце у предків, які, ймовірно, були двоногими.

Перетворення на крило, хоча й змінило будову кінцівки птахів, проте не порушило гомодинамного принципу конструкції.

Плечова кістка трубчаста, пневматизована, її проксимальний бік формує суглобову голівку для з’єднання з плечовим поясом. Характер суглобових поверхонь суттєво обмежує можливість ротаційних рухів, що обумовлює стійкість крила у польоті. На поверхні кістки є ряд гребенів і отворів для пневматизації. Передпліччя складається з двох елементів. Променева кістка є тонкою і відносно прямою, ліктьова — масивнішою і зігнутою. На поверхні останньої кістки у вигляді горбків можна побачити місця прикріплення очинів другорядних махових пер. Особливості будови ліктьового суглобу забезпечують міцне з’єднання елементів та обмежують обертальні рухи у ньому. Втім зберігається значна рухомість у площині крила, що надає можливість птахам складати крило у стані спокою і змінювати його площу у польоті.

Найзначніші перебудови відбулися у кисті птахів. Зап’ясток у них сильно редукований (залишились лише дві самостійні кісточки) і набув значної жорсткості завдяки зростанню елементів. Дві проксимальні кістки зап’ястка за допомогою зв’язок майже нерухомо з’єднуються з передпліччям. Саме між проксимальними кістками та іншими елементами зап’ястка розташований рухомий суглоб. Як і у рептилій, такий суглоб називають інтеркарпальним. Інші кістки зап’ястка та усі елементи п’ястка зливаються в єдине утворення — пряжку. Її призначення полягає у збільшенні поверхні для прикріплення махових пер. Скелет пальців птахів також редукований. Залишається лише три пальця, причому два крайніх із них представлені однією фалангою, а серед-

108

ній — двома. За традицією їм надають номери з I по III, проте такий підхід до нумерації є дискусійним; існує думка, що це II, III і IV пальці. Рудимент зовнішнього пальця утворює скелетну основу крильця.

Уссавців, так само як і у птахів, кінцівки підведені під тулуб, розташовані вертикально, тіло постійно піднесено над субстратом. Така конструкція енергетично є більш вигідною та відкриває можливості більшого різноманіття способів пересування. Це призводить до відповідних змін конкретної форми кінцівок у різних видів, не порушуючи проте вихідного принципу їх будови.

Плече утворене однією плечовою кісткою: її проксимальний відділ закінчується голівкою, яка входить у суглобову ямку лопатки,

адистальний — блокоподібним виступом, що з’єднується з передпліччям. До складу передпліччя входить променева і ліктьова кістки. Променева кістка розміщена у напрямку першого, внутрішнього пальця, а ліктьова спрямована до останнього, зовнішнього пальця. У своєму проксимальному відділі вона формує великий ліктьовий відросток. Кисть поділяється на три відділи: проксимальний — зап’ясток — 8–10 кісток, розташованих у три ряди; проміжний — п’ясток — 5 кісток в один ряд; дистальний — фаланги пальців.

На відміну від плазунів і птахів, суглоб, що забезпечує рухомість кисті, розташовані у ссавців між кістками передпліччя і зап’ястка (замість інтеркарпального суглоба). У багатьох ссавців у зв’язку зі специфічним способом пересування відбувається зростання і редукція кісткових елементів (копитні), зрідка, навпаки, збільшення їх кількості (гіперфалангія китоподібних).

Уназемних форм значно подовжені проксимальні відділи кінцівок, як передніх, так і задніх. У водних видів, навпаки, ці відділи вкорочені, проте збільшені дистальні відділи — п’ясток, плесно і особливо фаланги пальців. Перетворені на ласти кінцівки у такому випадку переміщуються відносно тіла як єдине ціле. Переміщення окремих відділів кінцівок відносно один іншого виражено слабо. У кажанів лише перший палець передніх кінцівок розвинутий нормально, а інші гіпертрофовані — між їхніми елементами розташована шкірна перетинка, яка утворює основну частину поверхні крила. У швидких бігунів заплесно, плесно, зап’ясток і п’ясток розташовуються вертикально відносно тулуба (наприклад, як у собаки). У найдосконаліших

109