5. Збереження популяцій

ПОГЛЯДИ ВЧЕНИХ У загальнобіологічній стратегії підтримання стабільності в популяціях К. А. Малиновський та Й. В. Царик розрізняють стратегії між експлуатаційними та охоронними популяціями. Стан експлуатаційних популяцій необхідно зберігати на рівні максимально стабільного відчуження ресурсу. Для охоронних популяцій необхідно забезпечити стійкість з мінімальною чисельністю особин. В. В. Крічшалушій та В. І. Комендар виділили два підходи в дослідженнях охоронних популяцій: генетико-еволюційний (таксономічний) та екологодемографічний (фітоценотичний). Інвентаризація локусів росту видів та шляхи їх розселення є основою для стратегії збереження ценопопуляцій. І. Х. Удра встановив, що для основних видів неморальних лісів швидкість розселення становить всього 1-10 км/рік, хвойних лісів – 25 км/рік. За видом режиму збереження ценопопуляцій С. Ю. Попович розділяє раритетні види на три групи: перша – з режимом абсолютної заповідності, друга – з режимом абсолютної заповідності і обов’язковими елементами репатріації, третя – поряд з режимом абсолютної заповідності, або замість нього можливе застосування режиму регульованої заповідності. Інші дослідники пропонують для ізольованих видових популяцій створювати пан′міктичні екокоридори чи вдаватися до репатріації.

ЗБЕРЕЖЕННЯ РОЗМІРНОСТІ ТА ЩІЛЬНОСТІ ПОПУЛЯЦІЙ Проблема збереження популяцій знаходиться у прямій залежності від їх структури, розмірів, чисельності, динаміки, обсягів і темпів міграцій особин, обміну генетичною інформацією тощо.

До видів, які утворені однією, або кількома популяціями, відносяться ті, популяція яких може стати локально зниклою через стихії: землетрус, спалах хвороб, виникнення пожеж тощо. Тому види, які представлені лише однією популяцією більш вразливі до глобального вимирання. До видів із невеликими розмірами популяції (концепція малої популяції) належать ті, які підлягають демографічним і природним змінам, а також втрачають генетичне різноманіття через малі розміри популяцій. До видів, у яких розмір популяцій зменшується (концепція зменшення популяції), належать ті, які демонструють стійкі ознаки зменшення, а причина цього не виявлена та не ліквідована. До видів із низькою щільністю популяцій належать ті, для яких цілісність ареалів фрагментована діяльністю людини, тоді в кожному фрагменті популяції види будуть представлені низькою чисельністю організмів. Розмір популяції в середині фрагмента занадто малий для того, щоб вид мав можливість не зникнути.

25

ЗБЕРЕЖЕННЯ ГЕОГРАФІЧНОГО ПРОСТОРУ ПОПУЛЯЦІЙ До видів, яким необхідні великі ареали, належать ті, у яких окремі особини або соціальні групи добувають їжу на великих територіях та мають тенденцію до зникнення, якщо частина їх ареалів порушена або фрагментована. До видів тварин великих розмірів відносяться ті, які мають великі індивідуальні території для добування їжі, а тому стають конкурентами із людьми за дичину, свійську худобу та інше. До видів, які не мають здатності до розселення, відносяться ті, що нездатні адаптуватися до зміненого середовища, тому вони мігрують, або ж опиняються перед загрозою вимирання. Види організмів, які не здатні перейти дороги, поля та інші перепони, вимирають. До сезонних емігрантів належать види, які пов’язані із двома, або більшою кількістю віддалених один від одного місцезнаходжень. При порушенні хоча б одного із них, ці види не можуть існувати. До видів із низьким генетичним різноманіттям відносяться такі, які за прояви нової хвороби, нового хижака, або інших змін із-за низького генетичного різноманіття можуть зникнути. Високе внутрішньопопуляційне генетичне різноманіття дозволяє видам адаптуватися до змін у середовищі.

26

ЗБЕРЕЖЕННЯ ЕКОУМОВ ПОПУЛЯЦІЙ

До видів із вузькоспеціалізованими потребами до еконіші відносяться ті, які мають вузькоспеціалізовані потреби до їжі (кліщі, які харчуються тільки на пір’ї конкретного виду птаха) та пристосовані лише до незвичайних типів рідкісних, розсіяних місцезнаходжень (вапнякові виходи, печери). При порушенні місцезнаходження такий вид вірогідно не зможе існувати. До видів, які існують в стабільних середовищах, відносяться ті, які за зміни мікроклімату (збільшення світла, зменшення вологості, коливання температури), при появі конкуренції із ранніх сукцесійних та інвазійних видів, виявляються не здатними до виживання. До видів, які утворюють постійні або тимчасові агрегації, відносяться ті, котрі збираються лише в одному конкретному місці та підлягають місцевому вимиранню (летючі миші вночі відшукують собі їжу на великій території, а вдень проводять час у конкретній печері). До видів, на які полює або збирається полювати людина, відносяться ті, які економічно цінні для людини і надмірна експлуатація яких призводить до скорочення розмірів популяції. Виявлення вченими таких характеристик видів надає можливість наперед застосовувати методи щодо їх збереження.

27

ЗБЕРЕЖЕННЯ МІНІМУМУ ПОПУЛЯЦІЙ

В. Шаффер запропонував механізм визначення необхідної кількості особин популяції для виживання виду, тобто ввів поняття мінімальної життєздатної популяції. Це найменша популяція, яка має високі шанси зберегтися в реальному майбутньому, не дивлячись на будь-які природні або генетичні катастрофи. Мінімальна життєздатна популяція дає можливість визначити кількісну оцінку того, скільки особин потрібно для збереження виду. Деякі біологи вважають, що для збереження хребетних видів необхідно 500-5000 особин, тому що така кількість може забезпечити збереження генетичного різноманіття.

Після того, як встановлено розмір мінімальної життєздатної популяції, необхідно встановити мінімальну динамічну площу місцезнаходження зникаючого виду, виявляючи розмір індивідуальних ділянок та ділянок груп особин. Щоб зберегти популяцію ведмедя грізлі в Канаді, необхідна площа 49 000 км2 для 50 особин та 2 420 000 км2 для 1000 особин. Спостерігається закономірність – чим більша кількість особин у популяції, тим більше шансів у неї вижити.

28

ПРОБЛЕМИ МАЛИХ ПОПУЛЯЦІЙ Серед проблем виживання малих популяцій вивчення їх генетичного стану на сьогодні є найважливішою. Необхідність таких досліджень виникла через глобальні втрати генетичного різноманіття, родинного схрещування та дрейфу генів у популяціях, передусім зникаючих видів. Генетичне різноманіття потрібне для забезпечення здатності популяції адаптуватися до змін довкілля. Лише особини із конкретними алелями або комбінаціями алелей можуть мати необхідні можливості для виживання та поновлення в нових умовах. У малих популяціях частота алелей може змінюватись від одного покоління до іншого. У випадках, які мають місце під час схрещування та виживання нащадків – цей процес відомий як генетичний дрейф. Міграція особин між популяціями та регулярна мутація генів призводить до збільшення генетичного різноманіття в середині популяції та рівноваги впливу генетичного дрейфу. Зберегти малу популяцію можна навіть за умови низької частоти перемішування особин із різних популяцій. Якщо в кожне покоління буде прибувати хоч би один емігрант, вплив генетичного дрейфу буде мінімальний. Популяції, які мають великий вплив генетичного дрейфу, найбільш схильні до порушення генетичних ефектів, а саме: інбредна депресія, аутбредна депресія та втрата еволюційної пластичності.

29

ПРОБЛЕМИ МАЛИХ ПОПУЛЯЦІЙ Інбредна депресія. У більшості випадків природних популяцій існують різні механізми, які запобігають родинному спарюванню, так званому інбридингу. У популяціях великих розмірів особини, як правило, не спарюються із близькими родичами. Молоді особини, навіть, залишають те місце, де народилися. Однак, у популяціях із малою кількістю особин, коли немає достатнього вибору партнерів, ці механізми не можуть запобігти інбридингу. Спарювання між близькими родичами, самозапліднення у гермафродитних видів можуть призвести до інбредної депресії – стан, який характеризується скороченням числа нащадків, появою слабкого або стерильного покоління (Ralls et al, 1988). Аутбредна депресія. Особини, які мають різні генетичні особливості, фізіологічні та морфологічні механізми в дикій природі між собою майже ніколи не спарюються. У цьому разі ми можемо спостерігати аутбридинг – спарювання між представниками різних популяцій. У результаті цього, через відсутність комплементарності хромосом та ферментних систем, які дісталися від своїх різних батьків, нащадки розвиваються ослабленими або безплідними. Ця ситуація відома як аутбредна депресія. Втрата еволюційної пластичності. Рідкісні алелі та незвичайні комбінації алелей дають змогу пристосовуватись до змін у довкіллі або ж виробляти імунітет до несприятливих факторів чи нових хвороб.

30

ФОРМУВАННЯ НОВИХ ПОПУЛЯЦІЙ

Для створення нових популяцій біорізноманіття використовують три базових підходи.

• Перший підхід – це збільшення чисельності популяції та її генного потенціалу, переважно за рахунок нарощування числа особин у неволі.

• Другий підхід – інтродукція видів біорізноманіття в місця, які знаходяться далеко від їхнього історичного ареалу. Головною метою цього заходу є створення нової популяції, яка не може більше існувати на своєму попередньому місцезнаходженню.

• Третій підхід – реінтродукція (репатріація), тобто випуск новонароджених в неволі або виловлених в природі особин видів в їх історичні ареали, з яких вони зникли. Мета цього заходу – створення нової популяції в її корінному природному місцезнаходженні.

31

СОЗОТЕХНІЧНІ ЗАХОДИ ДЛЯ ТВАРИН

Особлива увага охоронців природи має бути привернута до збереження популяцій диких тварин. Серед найважливіших заходів треба відзначити:

▪ виховання природоохоронної свідомості у людей з дитинства до похилого віку всіма можливими сучасними засобами;

▪ найсуворіша боротьба з браконьєрством, посилення інспекторського контролю в лісах, степах, на водоймах;

▪ допомога звірам, передусім, підгодівлею їх у скрутні періоди, охорона від епідемій і антропогенних забруднень, розселення в зручні для існування місця;

▪ контроль за кількістю хижаків тощо.

32

33

ПИТАННЯ ДЛЯ САМОСТІЙНОЇ РОБОТИ

1. Трофічні та топічні зв’язки між організмами.

2. Форичні і фабричні зв’язки між організмами.

3. Синойкія.

4. Класифікація популяцій за Беклемішевим.

5. Тривалість життя організмів у популяції.

6. Співвідношення статей у популяції.

7. Територіальна структура популяцій.

8. Розселення тварин і рослин.

9. Етологія як наука про поведінку організмів.

Дя

СИНЕКОЛОГІЯ”

Лектор: д. б. н., професор С. Ю. Попович

1

ПЛАН ЛЕКЦІЇ

1. Поняття біоценозу та синекології.

2. Структура біоценозів.

3. Динаміка біоценозів.

4. Класифікації біоценозів.

2

ОСНОВНІ ДЖЕРЕЛА ВИВЧЕННЯ ТЕМИ

основна література Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т.1, Т.2. – М.: Мир, 1989. – 168 с. Злобін Ю. А. Екологія – К.: Лібра, 1998. – 250 с. Кучерявий В. П. Екологія. – Львів: Світ, 2000. – 500 с. Одум Ю. Экология. – М.: Мир, 1986. – Т. 1 – 328 с.; Т. ІІ – 376 с. спеціальна література Генсірук С. А. Ліси України. – К.: Наукова думка, 1992. – 408 с. Горышина В. Н. Экология растений. – М.: Высш. школа, 1979. – 368 с. Казенс Д. Введение в лесную екологию. – М.: Лес. пром-сть, 1982. – 140 с. Культивасов И. М. Экология растений. – М.: МГУ, 1982. – 384 с. Погребняк П. С. Общее лесоводство. – Киев, 1968. – 348 с. Спурр С. Г., Барнес Б. В. Лесная экология. – М.: Лес. пром-сть, 1984. – 357 с. Сукачов В. Н., Дылис А.В. Основы лесной биогеоценологии. – М., 1964. – 356 с. довідкова література Барановський В. А. Екологічний атлас України. – К.: Географіка, 2000. – 41 с. Мусієнко М. М., Серебряков В. В., Брайон О. В. Екологія. Охорона природи: Словник-довідник. – К.: Т-во “Знання”, КОО, 2002. – 550 с.

3

1. ПОНЯТТЯ БІОЦЕНОЗУ ТА СИНЕКОЛОГІЇ

5

СУТНІСТЬ БІОЦЕНОЗУ Однотипні за характером живої природи ділянки місцевості мають назву біотопів. До біотопу зазвичай належить та чи інша кількість видових популяцій, які знаходять тут достатньо сприятливі умови для свого постійного або сезонного існування. Видові популяції, що мешкають в одному і тому самому біотопі, співіснують одна з одною і утворюють складний біотичний комплекс. Таким чином, до однієї території належить складний комплекс видових популяцій та екосередовища, які не просто механічно співіснують, а певним чином узгоджено функціонують, утворюючи біоценоз. Біоценоз (з грецької мови – біос – життя, коінос – загальний, спільний) – сукупність рослин, тварин, грибів і мікроорганізмів, що заселяють певну ділянку суші або водоймища (біотоп). Всі вони пов’язані як між собою, так і з абіотичними факторами середовища. Біоценоз – це динамічна, здатна до саморегуляції система, компоненти якої взаємозалежать один від одного. Термін “біоценоз” був запропонований К. Мебіусом, який у 1877 році описав угруповання молюсків у банці з водою. Згодом В. В. Докучаєв і його учень Г. Ф. Морозов вживали термін «біоценоз», а С. Фобс – «мікрокосм». В Україні засновником вчення про угруповання рослин вважається Й. К. Пачоський (1896), котрий вперше дав визначення рослинного угруповання (фітоценозу) у 1915 році.

6

СУТНІСТЬ БІОЦЕНОЗУ Життя біоценозу визначається як біологічними особливостями, так і фізико-географічними умовами існування. Тому це поняття біологічне та географічне. Складні відносини видів у біоценозі ґрунтуються на основі взаємного пристосування. Угруповання організмів можна назвати біоценозом лише тоді, коли воно відповідає таким критеріям: - має характерний видовий склад фітоценотипів; - має необхідний набір видів із зазначеною функцією кожного; - має свою територію і межі; - характеризується певною тривалістю в часі. Для біоценозів характерні властивості, які стосуються просторових і часових меж існування біоценозу, організації процесів, зовнішніх і внутрішніх зв’язків. Найхарактернішими властивостями є такі: 1) взаємна єдність і взаємна залежність біотопу і біоценозу; 2) внутрішня організація біоценозу; 3) автономія біоценозу; 4) екорівновага біоценозу; 5) екосукцесія біоценозу. Біоценоз – це біосистема, що становить сукупність популяцій різних видів рослин, тварин та мікроорганізмів, які населяють певний біотоп. Сукупність рослин у ньому складає фітоценоз, тварин – зооценоз, мікроорганізмів – мікробоценоз.

7

СУТНІСТЬ СИНЕКОЛОГІЇ

Вивченням закономірностей розвитку, становлення та функціонування біоценозів займається синекологія або біоценологія.

Термін «синекологія» запропонував швейцарський ботанік К. Шрьотер у 1902 році. Синекологія як окрема частина екології була виділена на Міжнародному ботанічному конгресі у 1910 році.синекології є вивчення взаємовідношень між організмами різних видів та абіотичним середовищем на різних рівнях організації біоценозу.

біорізокреслене місцезростання (екоумови) і перебувають між собою в екозв’язках.

Синекологія – це наука про властивості структури і функцій багатовидових біоценотичних систем.

2. СТРУКТУРА БІОЦЕНОЗІВ

9

ВИДОВА СТРУКТУРА Під видовою структурою біогеоценозу розуміють ступінь різноманітності у ньому видів і співвідношення чисельності або біомаси всіх вхідних до нього популяцій. Видова різноманітність — кількість видів живих організмів, що входять до біоценозу і визначають різні трофічні рівні в ньому. Загальна кількість видів рослин і тварин, властивих певному біоценозу, більш-менш постійна, але між біоценозами різних типів досить відрізняється. Загальна кількість видів, що складає біоценоз характеризує його видове багатство. Видова насиченість біоценозу – загальна кількість видів, що припадає на одиницю площі. Залежно від видової насиченості розрізняють біоценози прості і складні. У процесі історичного розвитку біоценозів спостерігається тенденція до поступового збільшення видового багатства. Сформовані біоценози, як правило, багаті за кількістю видів, ніж молодші за віком. Чим вища видова різноманітність, тим повніше використовуються ресурси середовища проживання і тим стабільніший біогеоценоз. Щільність популяцій визначається кількістю особин виду на одиниці площі. Якщо домінує кілька видів, а щільність інших невисока, то видова різноманітність низька. Якщо у видовому складі чисельність кожного з них рівна, тоді видова різноманітність висока. Біомаса – сумарна маса організмів у популяції або біоценозі, виражена в одиницях маси, що припадає на одиницю площі або об’єму.

10

БІОЦЕНОТИПНА СТРУКТУРА У складі фітоценозів виділяють групи видів, які мають різне значення в житті рослинного угруповання, їх називають фітоценотипами. Російські геоботаніки Г. М. Висоцький та І. К. Висоцький виділили дві групи фітоценотипів: 1) основні, постійні види, які визначають властивості фітоценозів; 2) тимчасові, непостійні види, які з’являються у фітоценозі періодично. Важливою ознакою біоценозів є кількісне співвідношення між видами фітоценотипів, які входять до його складу. Види, які чисельно переважають в біоценозі над іншими називають домінантами. За кількістю домінантів біоценози можуть бути моно- і полідомінантними. Крім домінантів виділяють субдомінанти, другорядні і третьорядні види. У ці поняття намагаються вкласти кількісні характеристики. Для рослин подібні градації складаються на основі чисельності, рясності, біомаси. Домінанти виділяють як для окремих ярусів і груп ярусів. Едифікатори – види, які визначають структуру біоценозу і специфічні умови існування в ньому (ступінь затінення, умови росту, характер процесів кругообігу). Це види рослин, які утворюють фітоценотичне середовище. Асектатори (види-супутники), які завжди присутні в біоценозі, але ніколи не бувають домінантними.

11

ФІТОЦЕНОТИПНА СТРУКТУРА

Існують погляди, що фітоценотипи можна розглядати як у ранзі виду, так і в ранзі популяції. Прихильники першого напряму визнають постійне об’єднання видів, кожний з яких може належати лише до одного фітоценозу. Прихильники другого напряму вважають, що об’єднуються не види, а їх популяції. Розглянемо погляди Л. Г. Раменського (1938) на поділ фітоценотипів, серед яких він виділив віоленти, патієнти й експлеренти. Віоленти (силовики) – “рослини-леви”, які енергійно розвиваючись, захоплюють певну територію і утримують її за собою, пригнічуючи або заглушуючи інші види, в яких нижча енергія життєдіяльності та менша повнота використання ресурсів середовища. Патієнти (витривальці) – “рослини-верблюди”, які не відзначаються надто високою енергією життєдіяльності, але є дуже витривалими і тому здатні жити в умовах екологічного стресу (нестачі світла, вологи, поживних речовин тощо), наприклад, під кронами віолентів. Експлеренти (заповнювачі) – “рослини-шакали”, які дуже швидко заселяють вільні місця (згарища, зсуви тощо), але з часом витісняються з них віолентами і патієнтами.

12

ВЕРТИКАЛЬНА СТРУКТУРА Фітоценози розчленовані на досить добре відмежовані в просторі (по вертикалі і по горизонталі), а іноді і в часі елементи структури (ценоелементи – це яруси і мікроугруповання). Структура біоценозу – це закономірні зв’язки і визначений розподіл різних елементів біосистеми. Розподіл видів рослин, тварин і мікроорганізмів в біоценозі залежить від умов їх місця проживання і становить так звану просторову структуру, в основі якої є ярусність як явище вертикального розмежування біоценозів на різновисокі структурні частини. Ярусність – це пристосування до раціонально використання рослинами середовища. Кожен ярус біоценозу характеризується певними морфологічними, флористичними, екологічними та іншими ознаками. У фітоценозах існують також і позаярусні рослини: ліани та епіфіти. Залежно від кількості ярусів біоценози ділять на прості та складні. Ярусний розподіл рослин не тільки підвищує загальну продуктивність біоценозів, а й пом’якшує взаємовідносини між рослинами, тваринами, оскільки ярусність розмежовує життєвий простір окремих рослин, тварин і мікроорганізмів, сприяє послабленню боротьби за існування між ними і одночасно сприяє повнішому використанню ресурсів середовища. Вертикальна структура – це розподіл фітоценозу в наземній та підземній частинах на окремі горизонти.

13

ВЕРТИКАЛЬНА СТРУКТУРА

14

ГОРИЗОНТАЛЬНА СТРУКТУРА

Однорідність біотопу в межах біоценозу відносна. У межах біоценозу можуть існувати відмінності у зволоженні ґрунту, засоленості, а також відмінності щодо рослинного покриву. Навіть за повної однорідності біотопу можуть існувати відмінності у зв’язку з чергуванням крон, щодо неоднакової освітленості і вологості. Мозаїчність біоценозу проявляється в його поділі на окремі мікроценози, які вирізняються за видовим складом, кількісним співвідношенням особин. Елементами горизонтального розчленування є також синузії. Вони в межах фітоценозу об’єднують групи видів подібні за екологічними властивостями, що належать до відповідних життєвих форм (сукупність – лишайників, ефемерів, гризунів). Вперше термін “синузія” був вжитий шведським геоботаніком Рюбелем у 1917 році, потім австрійським геоботаніком Гамсом у 1918 році. Гамс розрізняв синузії трьох порядків: 1. Синузії одного виду в межах угруповання. 2. Синузії різнх видів, але одної життєвої форми – чагарнички. 3. Синузії об’єднання особин видів різних життєвих форм приурочені до відповідних мікроумов. Такі синузії нагадують мікроценози.

15

ГОРИЗОНТАЛЬНА СТРУКТУРА

ГЕОГРАФІЧНИЙ РОЗПОДІЛ Основні фактори середовища передусім характеризуються зональністю в розподілі температур та опадів по земній кулі. Як відомо, результатом цього є природні зони, що змінюють одна одну в міру віддалення від Екватора. Важлива також довготна провінціальність, яка зумовлює ступінь континентальності клімату. У горах також виражена зональність, яку звичайно називають висотною поясністю. Таким чином зональними називають біоценози, характерні для певної зони. Такі умови називають інтразональними. Інтразональні угруповання в жодній зоні не утворюють зональних (плакорних) біоценозів. Інтразональні біоценози властиві не одній, а кільком, і навіть, всім зонам земної кулі (болота, заплавні луки, мангрові зарості тощо). Екстразональні біоценози – це ті, які у відповідних зонах пов’язані з плакорами, а в іншій зоні приурочені до незональних умов (шукають сприятливі умови в межах несприятливої для них зони). Наприклад, ліси, що розміщені у балках у степовій зоні – це екстремальні біоценози, хоча на північ від цієї зони вони розміщуються на плакорах і є зональними біоценозами. Сукупність зональних, інтразональних та екстразональних біоценозів утворює всю різноманітність біоценозів Землі.

16

ГОРИЗОНТАЛЬНА СТРУКТУРА

КОНТИНУУМ РОСЛИННОСТІ Біоценотичний покрив Землі має свої закономірності просторового розміщення угруповань. Ці закономірності простежуються залежно від зміни градієнтів угруповань і факторів. Метод дослідження відношення популяції видів і характерних угруповань до градієнтів умов середовища називають градієнтним аналізом. Виходячи з цієї концепції, в уяві дослідника біоценотичний покрив Землі є неперервним у просторі й часі (сукцесії). Дискретний він лише в поодиноких проявах. Дуже часто серії угруповань переходять одна в одну майже не перериваючись. Таке градієнтне угруповання, яке простежується як в просторі, так і в часі, називають екоклином, а безперервне заміщення одних видів рослин іншими вздовж градієнта місцезростання – континуумом рослинності. Безперервність відносна. Просторово обмежене угруповання, яке утворює перехід між двома іншими чітко відмінними між собою угрупованнями, називається екотоном. Екоряд – це послідовність та характер розташування видів або їх угруповань залежно від зростання або послаблення будь-якого екофактора чи їх поєднання.

17

ТРОФІЧНА СТРУКТУРА ГРУПИ ОРГАНІЗМІВ Біотичну частину біогеоценозу складають три групи організмів, які пов’язані між собою трофічними зв’язками: продуценти, консументи та редуценти. Продуценти — автотрофи, зелені рослини, здатні синтезувати (продукувати) органічні речовини з неорганічних, акумулюючи при цьому сонячну енергію. Консументи — організми, які живляться готовими органічними речовинами, створеними фотосинтезувальними або хемосинтезувальними видами (продуцентами). Це всі тварини, людина, частина мікроорганізмів, паразитичні та комахоїдні рослини. Розрізняють консументи першого порядку, які живляться рослинною їжею, і консументи другого, третього та вищих порядків, які живляться тваринною їжею. Усі консументи використовують енергію хімічних зв’язків, акумульовану в органічних речовинах продуцентів. Редуценти — гетеротрофні організми, в основному бактерії та гриби, які в процесі життєдіяльності перетворюють органічні залишки в неорганічні речовини. Редуценти є завершальною ланкою у кругообігу речовин, утворюють неорганічні речовини для включення їх у новий цикл.

18

ТРОФІЧНА СТРУКТУРА

«Ось я даю усяку траву, що розсіває насіння по всій землі, та всяке дерево, що приносить плоди з насінням: вони будуть вам на поживу. Всякому ж дикому звірові, всякому небесному птаству, всьому, що повзає по землі й має в собі живу душу, я даю на поживу всяку зелень трав».

Біблія. Книга Буття, розділ 1, вірш 29.

19

ТРОФІЧНА СТРУКТУРА

20

ТРОФІЧНА СТРУКТУРА

Ланцюги живлення поділяють на: пасовищні – охоплюють зелені рослини, рослиноїдних тварин і хижаків, що поїдають травоїдних; детритні – охоплюють мертву органічну речовину, детритофагів та їх хижаків. Трофічні рівні в біоценозі представлені продуцентами, консументами І, ІІ, і ІІІ порядків, редуцентами. За набором кормів розрізняють: еврифаги (види з широким колом кормів) та стенофаги (види з обмеженою кормовою базою). У межах цих груп виділяють форми тварин: рослиноїдні, твариноїдні, особини із змішаним рослинно-тваринним харчуванням. Харчові ланцюги можуть бути прямі та опосередковані. Прямі зв’язки формуються тоді, коли організми одних видів самі є їжею або постачають її іншим видам. Опосередковані зв’язки формуються тоді, коли особини двох видів конкурують лише між собою за їжу, або один з них створює доступні чи недоступні умови для живлення іншого.

Трофічні зв’язки – це такі, які виникають тоді, коли організми одного виду живляться організмами іншого або продуктами життєдіяльності організмів цього виду.

21

ТРОФІЧНА СТРУКТУРА

22

ТРОФІЧНА СТРУКТУРА Піраміда чисельності особин тим вища, чим більша кількість трофічних рівнів включається в харчовий ланцюг. Оскільки кількість особин від першого трофічного рівня до останнього, як правило, зменшується, піраміда має форму трикутника, оберненого вершиною догори. За правилом піраміди загальна біомаса кожної наступної ланки в ланцюгу живлення зменшується порівняно з попередньою. Піраміди маси можуть мати вигляд трикутника основою догори (фітопланктон-зоопланктон), де переважає тенденція накопичення біомаси. За дослідженнями Ліндемана у піраміді енергій з нижнього до наступного верхнього рівня передається не більше 10 % енергії. Біопродуктивність – це властивість угруповань або окремих живих організмів утворювати, перетворювати й нагромаджувати органічну речовину в біогеоценозах. Мірою біопродуктивності є біопродукція сухої органічної речовини або енергії, яка утворюється на одиниці площі за одиницю часу. Продукцію автотрофних організмів називають первинною. Продукцію гетеротрофних організмів називають вторинною. Швидкість споживання сонячної енергії первинними продуцентами називають валовою продуктивністю. Від неї віднімають частини енергій рослин, витраченої на власне дихання, на споживання тваринам і деструкторам, а залишок енергії називають чистою продуктивністю або чистою річною продукцією.

23

ТРОФІЧНА СТРУКТУРА

24

ТОПІЧНА СТРУКТУРА Топічні зв’язки – це такі, коли деякі організми створюють своєрідні, сприятливі або несприятливі фізичні або хімічні умови для поселення інших організмів. На основі топічних і трофічних зв’язків формуються консорції. Консорція (від латинського консертіо – спільність, співучасть) – система різнорідних організмів, що тісно пов’язані між собою завдяки своїй життєдіяльності з однією із особин або цілою популяцією будь-якого виду. Розрізняють консорції різного ступеня складності, які мають неоднакову кількість консортивних зв’язків. Найбільшу кількість консортивних зв’язків мають види – детермінанти, тобто ті види, які створюють внутрішнє середовище біоценозу. Форичні відносини – такі, за яких одні організми сприяють переміщенню інших (олені сприяють поширенню плодів, насіння рослин). Фабричні відносини – такі, за яких один вид тварин використовує частини іншого виду рослин чи тварин для будівництва жител (гніза, боброві хатки). Контактні відношення – це механічний вплив рослини на рослину, паразитизм, симбіоз тощо; трансабіотичні – вплив одних рослин на інші шляхом зміни середовища; трансабіотичні – вплив рослини на рослину через інші організми.

3. ДИНАМІКА БІОЦЕНОЗІВ

26

КЛАСИФІКАЦІЯ ЗМІН БІОЦЕНОЗІВ

Поняття сталості фітоценозу досить умовне, оскільки в природі постійно відбуваються певні зміни. У сталих біоценозах може відбуватися відновлення, тому що існують конкурентні міжвидові та внутрішньовидові відносини. Добові зміни пов’язані із зміною життєдіяльності біоценозу протягом доби (фотосинтез, транспірація, поглинання води і мінеральних солей). Сезонні зміни в біоценозі зумовлені сезонним ритмом вегетації протягом року. Вони проявляються, перш за все, в аспектності (латинське aspectus – вигляд), яка залежить від фенологічного стану видів рослин. У зв’язку із зміною вегетаційного сезону відбувається і зміна домінуючих рослин. Домінантність буває постійною (наприклад, вічнозелені трави, сосна, ялина) і тимчасовою (квітування однорічних ефемерів та багаторічних ефемероїдів). Різнорічні зміни фітоценозів називають флюктуаціями (латинське fluctuatio – коливання). Вони зумовлюються різними причинами, головними з яких є кліматичні і гідрологічні зміни (наприклад, чергування вологих і посушливих років). Ці зміни не ведуть до зміни одного угруповання іншим. Віков зміни пов’язані із зміною фізіологічності структури та інших особливостей угруповання. Зумовлюється ця динаміка конкретними зв’язками, які впливають на зовнішній вигляд, структуру тощо.

27

КЛАСИФІКАЦІЯ ЗМІН БІОЦЕНОЗІВ Біоценозам властиві багаторічні односпрямовані зміни, що ведуть до перебудови всіх його ознак і до заміни одного біоценозу іншим – сукцесії (грецьке succesio – послідовність, зміна). Сукцесії бувають первинними (виникнення угруповань на первинно незаселених організмами субстратах) і вторинними (формування біоценозів на місці знищених). Розрізняють внутрішні (автогенні) і зовнішні (екзогенні, алогенні) причини сукцесій. У зв’язку з причинами, що зумовлюють сукцесії, розрізняють кілька їх видів: сингенез – зміни, зумовлені взаємовпливом рослин на рослини в процесі заселення нового субстрату; ендоекогенез – зміни, пов’язані з життєдіяльністю самого фітоценозу, внаслідок чого змінюється середовище його існування; екзоекогенез – зміни, зумовлені дією зовнішніх за відношенням до фітоценозу природних факторів. Екзогенні зміни бувають: кліматогенними (потепління і похолодання на планеті), едафогенними (засолення ґрунтів), зоогенними (діяльність бобрів призводить до затоплювання заплав річок), антропічними. Сукцесії ведуть до формування або відновлення стабільного корінного фітоценозу, або ж, навпаки, до його дигресії (латинське digressio – відхилення). У першому випадку сукцесія закінчується найвищою стадією розвитку фітоценозу, яку називають клімаксом (грецьке climax – вища точка, кульмінація). Термін уведений Ф. Клементсом у 1916 році.

28

ЕНДОЕКОГЕНЕЗ

.

29

КЛАСИФІКАЦІЯ ЗМІН БІОЦЕНОЗІВ В. М. Сукачов виділив такі види сукцесій: сингенетичні; ендоекогенетичні; екзогенетичні; гологенетичні. Діалектика кожного угруповання в будь-який момент свого існування, – як підкреслював П. Д. Ярошенко, – перебуває в стані змін, які можна згрупувати у такі типи: 1) проходить одну із фаз свого сезонного розвитку; 2) перебуває на шляху до заміни якимось іншим угрупованням; 3) перебуває під впливом зональної зміни рослинного покриву; 4) проходить одну із стадій своєї еволюції.

На думку Б. М. Міркіна “еволюційні зміни рослинності – це такі, за яких відбувається утворення принципово досі не існуючих нових фітоценозів”. Увів термін “антропогенна еволюція рослинності”, яка нині набагато швидше протікає, ніж природна еволюція.

Н. М. Чернова і А. М. Билова, виходячи з ролі автотрофів і гетеротрофів у розвитку біоценозів, виділили два основних типи сукцесій: 1) з участю як автотрофного, так і гетеротрофного населення; 2) з участю лише гетеротрофів.

4. КЛАЦИФІКАЦІЇ БІОЦЕНОЗІВ

31

ГОЛОВНІ ВИМОГИ І ПІДХОДИ

ВИМОГИ Перша вимога полягає в тому, щоб в одній і тій же класифікації на всіх рівнях застосовувалася одна й та ж основа поділу певного об’єму поняття. Друга вимога – за основу поділу необхідно брати найсуттєвіші ознаки. Третя вимога – сума виділених частин повинна дорівнювати цілому. Основу біоценозу, як відомо, формує фітоценоз. Тому в основу класифікації біоценозів покладено класифікацію фітоценозів, ПІДХОДИ 1) географічний – це членування біоценозів за фізико-географічними зонами: арктичні, тайгові, бореальні та інші; 2) історико-періодичний – це виділення біоценозів за періодом існування на Землі: найдавніші океанічні, наймолодші дельтові; 3) структурно-фізіономічний – це виділення біоценозів за характерними компонентами тваринного і рослинного світу: тропічні ліси з мавпами, африканські савани з жирафами; 4) функціональний – це виділення біоценозів за функціями гетеротрофів: нестабільні, міграційні; 5) екосистемний – це виділення біоценозів за величиною екосистем: мікро-, мезо- і макроекосистеми.

32

ГОЛОВНІ КЛАСИФІКАЦІЙНІ СИСТЕМИ

У рослинності для поділу її на структурні одиниці застосовують різноманітні класифікаційні системи, серед яких найпоширенішими є:

- еколого-флористична (школа Браун-Бланке); - фізіономічна (домінантна) (школа Сукачова-Альохіна); - еколого-типологічна (школа Алексєєва-Погребняка); - генетична (школа Колесникова та сибірська лісівнича школа); - багатофакторна (школа Белова-Рисіна); - ординаційна (американська школа).

За цими класифікаціями ділянки рослинності об’єднуються в одиниці класифікації, для багатьох з яких робочою одиницею є асоціація. Асоціація – це сукупність ділянок рослинності з однорідною фізіономічністю та спільними домінантами в усіх ярусах. Синузії – це мікроасоціації.

33

ДОМІНАНТНА КЛАСИФІКАЦІЯ

Асоціація – найдрібніша одиниця, яка об’єднує ділянки земної поверхні з угрупованнями подібними за будовою, тобто з однаковими едифікаторами і домінантами, однаковою структурою, набором консорцій тощо. Група асоціацій – відносять всі асоціації, в яких більша частина ярусів, у тому числі головний, однаковий, а один із другорядних ярусів – відмінний. Формація – об’єднує всі групи асоціацій, які мають спільного домінанта головного ярусу (ліс із ялини європейської, ліс із клена гостролистого). Група формацій – це угруповання, едифікатори яких відносяться до однієї життєвої форми (ліси: широколистяні, дрібнолистяні, хвойні). Клас формацій – включає угруповання, едифікатори яких належать до близьких життєвих форм (листопадні листяні ліси, злакові степи). Тип рослинності (типи біомів) об’єднують класи формацій – ліси, чагарники, степи, луки, болота, солончаки, водна рослинність та інші.

34

ПИТАННЯ ДЛЯ САМОСТІЙНОЇ РОБОТИ

1. Видовий склад біоценозів.

2. Поняття про лісову та паркову фітоценологію.

3. Поняття про структуру фітоценозів.

4. Класифікація фітоценозів.

5. Лісові фітоценози.

6. Садово-паркові фітоценози.

Дякую за

ЕКОСИСТЕМОЛОГІЯ”

Лектор: д. б. н., професор С. Ю. Попович

1

ПЛАН ЛЕКЦІЇ

1. Поняття про екосистему та екосистемологію.

2. Поняття про біогеоценоз і біогеоценологію.

3. Основні закони екосистемології

4. Поняття про кругообіги в екосистемах.

5. Екологія та географія лісів України.

2

ОСНОВНІ ДЖЕРЕЛА ВИВЧЕННЯ ТЕМИ

основна література Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т.1, Т.2. – М.: Мир, 1989. – 168 с. Голубець М. А. Екосистемологія. Л., 2000. – 157 с. Злобін Ю. А. Екологія – К.: Лібра, 1998. – 250 с. Кучерявий В. П. Екологія. – Львів: Світ, 2000. – 500 с. Номоконов Л. И. Общая биогеоценология. Ростов-на-Дону, 1989. – 347 с. Одум Ю. Экология. – М.: Мир, 1986. – Т. 1 – 328 с.; Т. ІІ – 376 с. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. – М.: Прогресс, 1980. – 328с. спеціальна література Генсірук С. А. Ліси України. – К.: Наукова думка, 1992. – 408 с. Казенс Д. Введение в лесную екологию. – М.: Лес. пром-сть, 1982. – 140 с. Культивасов И. М. Экология растений. – М.: МГУ, 1982. – 384 с. Погребняк П. С. Общее лесоводство. – Киев, 1968. – 348 с. Спурр С. Г., Барнес Б. В. Лесная экология. – М.: Лес. пром-сть, 1984. – 357 с. Сукачов В. Н., Дылис А.В. Основы лесной биогеоценологии. – М., 1964. – 356 с. довідкова література Барановський В. А. Екологічний атлас України. – К.: Географіка, 2000. – 41 с. Українська енциклопедія лісівництва. – Львів, 1999. – Т. 1. – 464 с.

3

1. ПОНЯТТЯ ПРО ЕКОСИСТЕМУ ТА ЕКОСИСТЕМОЛОГІЮ

5

ПОНЯТТЯ ЕКОСИСТЕМИ Поняття екосистеми було сформульовано в 1935 році англійським ботаніком А. Тенслі «під екосистемою треба розуміти комплекс організмів і водночас середовище їхнього існування з усіма взаємозв’язками і взаємодією між ними». К. Віллі екосистемою вважав сукупність живих і неживих елементів, внаслідок взаємодії яких утворюється стабільна система. Ю. Одум (1975) екосистемою називав тільки ті об’єднання життя з навколишнім середовищем, які характеризуються певною стабільністю та мають чіткий внутрішній кругообіг речовин. У розумінні деяких сучасних зарубіжних та вітчизняних екологів екосистема охоплює простір будь-якої протяжності та розмірності: від краплини ставкової води, акваріума до океану і всієї поверхні планети. М. А. Голубець «Незважаючи на те, що поняття про екосистему сформульоване майже сім десятиліть тому, що майже півстоліття тому Берталанфі та інші дослідники опрацювали теорію систем і стільки ж часу розвивається “новий кількісний напрямок – екологія екосистем ” (Одум, 1986), ще й дотепер існують сумніви щодо того, чи екосистеми підпорядковуються законам існування цілісних систем і чи їм властиві риси самоорганізації і саморегуляції». Екосистема – це сукупність різних видів рослин, тварин та мікроорганізмів, які взаємодіють один з одним та навколишнім середовищем таким чином, що вся ця сукупність може зберігатися невизначено довго.

6

ПОНЯТТЯ ПРО ЕКОСИСТЕМОЛОГІЮ

М. А. Голубець «Уживані в літературі назви “екологія екосистем '' (Одум, 1986) і “біогеоценологія (Сукачев, 1964; Номоконов, 1989) є недостатніми, а зарахування вчення про екосистеми до синекології – недоречне». Екосистемологія – наука про генезис, закономірності формування, структурно-функціональні особливості, поширення, еволюцію, антропогенну динаміку, способи використання та охорону екосистем. Б. Биков науку про екосистеми назвав екосистемною екологією. Об’єктом її досліджень є екосистеми усіх розмірів і ступенів складності – від консортивної до біосферної, тобто живі системи, в котрих сукупність живих істот й абіотичне середовище їх існування творять функціональну єдність. Специфічним предметом екосистемології є вивчення таких її властивостей: - формування просторових і функціональних структур, - взаємозв’язки між автотрофами, гетеротрофами й абіотичними блоками, - біотичний кругообіг, енергетика, самоорганізація й саморегуляція, - продуктивність, стабільність розвитку, стійкість до несприятливих природних і антропічних чинників, - способи керування екопроцесами тощо. У Західній Європі й Америці розвивалося учення про екосистеми, у Східній Європі – біогеоценологія.

7

МЕТОДИ ЕКОСИСТЕМОЛОГІЇ

Екосистемологія використовує також загальнонаукові методи структурного, системного і функціонального аналізів.

З огляду на те, що екосистеми належать до категорії дуже складних систем, а їх структурними компонентами є безліч живих істот (рослинних, тваринних, мікробних), їх історичні, просторові, трофічні та інші сукупності, атмосферне, ґрунтове і водне середовища їх існування, екосистемологія вимушена використовувати методи досліджень різних суміжних галузей знань: палеонтології, географії, картографії, кліматології, метеорології, гідрології, ґрунтознавства, геохімії, ботаніки, зоології, мікробіології, мікології, фізіології, математики, кібернетики та інших.

Екосистемологія має й свій суто специфічний методичний апарат для вивчення вертикальної (біогеогоризонтної) і парцелярної будови, трофічної структури, енергетичного і біогеохімічного обміну, біопродукційних і трансформаційних процесів, міжекосистемних зв’язків, екоємкості, потенційних можливостей, толерантності, стійкості, стабільності, регенераційної здатності екосистем та інших, частина яких (методів) може технологічно включати методичні засоби інших галузей знань.

2. ПОНЯТТЯ ПРО БІОГЕОЦЕНОЗ І БІОГЕОЦЕНОЛОГІЮ

9

ПОНЯТТЯ БІОГЕОЦЕНОЗУ В. М. Сукачов у 1940 році вперше висловив думку про існування в природі біогеоценозів. Великий вплив на формування цього вчення мала концепція В. І. Вернадського про біосферу та біохімічну роль організмів. Єдність біоценозу, екоумов та екотопу становить комплекс, який В. М. Сукачов запропонував назвати біогеоценозом. Принципово важливою властивістю біогеоценозу, що відрізняє його від простого накопичення організмів, є наявність глибоких взаємних зв’язків між усіма основними його компонентами. Це знайшло відображення в такому визначенні біогеоценозу, яке було сформульоване самим В. М. Сукачовим: "Біогеоценоз – це сукупність на відомому проміжку земної поверхні однорідних природних явищ (атмосфери, гірської породи, ґрунту, гідрологічних умов, рослинності, тваринного світу та світу мікроорганізмів), що має свою, особливу специфіку взаємодії цих складових її компонентів та певний тип обміну речовин та енергії їх між собою та іншими явищами природи і, яка становить внутрішньо суперечливу діалектичну єдність, що перебуває в постійному русі, розвитку«.

Основними функціями біогеоценозів є: акумуляційна, енергетична, газова, продукційна, деструкційна, біогеохімічна, транспортна, водотрансформаційна, організаційна, середовищетвірна і захисна.

10

КОНЦЕПЦІЯ БІОГЕОЦЕНОЗУ

СТРУКТУРА БІОГЕОЦЕНОЗУ

11

ПОНЯТТЯ ПРО БІОГЕОЦЕНОЛОГІЮ

Біогеоценологія – наука про біогеоценози та їх планетарну сукупність, будову і функціонування, динаміку та еволюцію. Вона вивчає біоценотичні процеси, які відбуваються в кожному конкретному біогеоценозі (екосистемі), зокрема продуктивність, обмін речовиною та енергією.

В. М. Сукачов у вченні про біогеоценоз висунув такі дві тези: - обмін речовиною та енергією є такою ж характерною властивістю біогеоценозу як і склад організмів; - специфіка взаємозв’язків і взаємодії між організмами має принципове значення, оскільки саме участь усіх їх у речовинно-енергетичному обміні функціонально об’єднує їх в єдину систему, яка включає й абіотичне середовище.

Відмінність. Біоценологію (синекологію) від біогеоценології відрізняє передусім те, що остання включає як складову частину досліджуваної системи абіотичний комплекс, біоценологія ж вивчає лише сукупність організмів. Важливою характеристикою екосистем є розмаїття видового складу.

12

ЕКОЛОГІЧНА СТРУКТУРА Кожен біогеоценоз складається з певних екогруп організмів, співвідношення яких відображає його екоструктуру, яка складається строго закономірно протягом тривалого часу в певних кліматичних, ґрунтових і ландшафтних умовах. Екогрупи за способом харчування. У біогеоценозах різних природних зон закономірно змінюється співвідношення фітофагів (тварин, що харчуються рослинами) і сапрофагів. У степових, напівпустельних і пустельних районах фітофаги переважають над сапрофагами, а в лісових біоценозах, навпаки, сильніше розвинені сапрофаги. У глибинах океану основним типом харчування є хижацтво, тоді як на освітленій поверхні водойми переважають фільтратори, які споживають фітопланктон, або види зі змішаним типом живлення. Екогрупи за відношенням до вологи: гігрофіти, мезофіти і ксерофіти, а серед тварин — гігрофіли, мезофіли і ксерофіли. Природно, що в посушливих місцях проживання переважають рослини з ксероморфними ознаками (склерофіти і сукуленти). Різноманітність і наявність представників тієї чи іншої екогрупи організмів забезпечує їх високу щільність на одиницю поверхні, максимальну біопродуктивність, оптимальні конкурентні відносини і, нарешті, дає чітке уявлення про особливості того чи іншого біотопу.

13

СПІВВІДНОШЕННЯ ПОНЯТЬ

Біогеоценоз і екосистема, за висловлюванням Ю. Одума, є синонімами. Фітоценологію, зооценологію та біогеоценологію на Заході не виділяють в окремі наукові дисципліни. Тому зарубіжні вчені вважають, що термін "екосистема" як одиниця взаємовідносин сукупності живих організмів з неживим середовищем зручніший для користування. З іншого боку, треба визнати, що всі живі організми (рослинного, тваринного і мікробного походження) перебувають у постійній взаємодії як між собою, так і з усіма умовами "неживої" природи, а це вже предмет біогеоценології. Отже, терміни "біогеоценоз" і "екосистема" можна вважати синонімами лише тоді, коли вони розглядаються як біоценоз, який займає певну ділянку земної поверхні з подібними атмосферними, літосферними, гідросферними умовами і характеризується однорідністю взаємозв’язків і взаємовпливів всередині біоценозу та зв’язків з його середовищем місцезростання, наявністю в цьому комплексі живої і неживої природи кругообігу речовини і енергії. Є. М. Лавренко і М. В. Диліс (1968) запропонували дуже влучне визначення: "біогеоценоз – це екосистема в межах фітоценозу". Однією із обов’язкових ознак біогеоценозу є взаємодія автотрофних і гетеротрофних ланок.

14

СПІВВІДНОШЕННЯ ПОНЯТЬ

На думку Ю. Одума (1986), компонентами екосистеми є: 1) неорганічні речовини (вуглець, азот, вода тощо), які включаються в кругообіг; 2) органічні сполуки (білки, вуглеводи, ліпіди, гумус тощо), які зв’язують біотичне й абіотичне середовища; 3) повітряне, водне, ґрунтове та інше субстратне середовище, що включає кліматичний режим та інші фізичні фактори; 4) продуценти – автотрофні організми, в основному зелені рослини, які можуть виробляти продукти харчування із простих неорганічних речовин; 5) макроконсументи – гетеротрофні організми, в основному тварини, котрі харчуються іншими організмами або органічними речовинами; 6) мікроконсументи, сапрофаги, деструктори – гетеротрофні організми, в основному бактерії та гриби, які отримують енергію шляхом розкладу мертвих тканин або шляхом поглинання розчинених органічних речовин.

Ю. Одум пропонує аналізувати екосистему за шістьма напрямами: потоки енергії, кормові ланцюги, структура просторово-часового різноманіття, кругообіги поживних елементів, розвиток і еволюція, управління (кібернетика).

Національний природний парк “Гуцульщина”

3. ОСНОВНІ ЗАКОНИ ЕКОСИСТЕМОЛОГІЇ

17

СПЕЦИФІКА ЕКОСИСТЕМНИХ ЗАКОНІВ

Закон спрямованості потоку енергії (за визначенням Ю. Одума це закон однобокого потоку енергії та кругообігу речовин): енергія, яку одержує екосистема і засвоюють продуценти, розсіюється разом з їх фітомасою, передається консументам першого, другого і наступних порядків аж до редуцентів із зменшенням потоку на кожному трофічному рівні внаслідок процесів, що супроводжують дихання. Односпрямованість потоку енергії зумовлює й односпрямований біотичний кругообіг речовин, захоплених з абіотичного середовища в процесі синтезу органічної речовини.

Закон внутрішньої динамічної рівноваги, сформульований М. Ф. Реймерсом (1994). Його суть полягає в тому, що «речовина, енергія, інформація та динамічні якості екосистеми взаємопов’язані настільки, що будь-яка зміна цих показників тягне за собою структурно-функціональні, кількісні та якісні зміни інших показників, але не зумовлює речовинно-енергетичної, інформаційної чи динамічної розбалансованості цих систем, тобто вони повертаються до нової внутрішньої динамічної рівноваги». Будь-які зміни середовища екосистеми неминуче призводять до розвитку природних ланцюгових реакцій, спрямованих у бік нейтралізації цих змін або формування нових внутрішньо зрівноважених екосистем.

18

СПЕЦИФІКА ЕКОСИСТЕМНИХ ЗАКОНІВ Закони екодинаміки Ю. Голдсміта Перший закон збереження інформаційної та соматичної структури біосфери. Згідно з М. Ф. Реймерсом (1994), він співзвучний із законом фізикохімічної єдності і постійної кількості живої речовини В. І. Вернадского. Другий закон визначає нормою тяготіння до клімаксу, підсилює закони послідовності фаз розвитку і сукцесійного сповільнення на стадії ендогенезу екосистем. Третій закон екологічного порядку, або екологічного мутуалізму, названий М. Ф. Реймерсом (1994) “законом упорядкованості заповнення простору і просторово-часової визначеності”. Згідно з цим законом, будь-який випадково чи штучно внесений людиною в систему чужий компонент буде елімінований нею, або на підтримання його існування в системі будуть потрібні додаткові енергетичні засоби. Четвертий закон самоконтролю і саморегуляції живого, який констатує, що живі системи здатні до самоконтролю і саморегулювання в процесі їх адаптації до змін в навколишньому природному середовищі. Самоконтроль і саморегуляція забезпечуються в процесі боротьби за існування, природного добору, адаптації систем і підсистем, широкої коеволюції, а також самопідтримання і самоформування системою свого внутрішнього абіотичного середовища (Реймерс, 1994).

19

ЗАКОНОМІРНОСТІ ІСНУВАННЯ ЕКОСИСТЕМ • Чим різноманітніші умови біотопів у межах екосистеми, тим більше видів містить відповідний біоценоз (тропічні ліси, які населяє більшість існуючих видів тварин і рослин).

• Чим більше видів містить екосистема, тим менше особин нараховують відповідні видові популяції. Так, у системах із малою видовою різноманітністю (пустелі, степи, тундри) деякі популяції досягають великої чисельності, а в тропічних лісах популяції, зазвичай, нечисленні.

• Чим більша розмаїтість біоценозу, тим більша стійкість екосистеми. Так, екосистема моря стійкіша за екосистему озера, тому що її населяють різноманітні види тварин, а рослинний світ її надзвичайно багатий. Агроекосистеми, які представлені одним видом або дуже малою їх кількістю, нестійкі за своєю природою і не можуть самопідтримуватися.

• Жодна частина екосистеми не може існувати без іншої. Якщо з якоїсь причини сталося порушення структури екосистеми, зникає група організмів, популяція чи окремий вид, то все угруповання може сильно змінитися або навіть зруйнуватися.

4. ПОНЯТТЯ ПРО КРУГООБІГИ В ЕКОСИСТЕМАХ

21

ЕНЕРГЕРИКА БІОГЕОЦЕНОЗУ Енергетика біогеоценозу – це забезпеченість біогеоценозу енергією та її використання. Вона включає такі процеси: 1) одержання енергії від двох основних джерел – сонячної радіації (фотосинтез) і реакції окислення неорганічних речовин (хемосинтез); 2) транспортування енергії трофічними рівнями й каналами; 3) використання енергії організмами для продукування біомаси й життєдіяльності. Виділяють кілька видів енергії: променисту, теплову, хімічну і механічну. Людська діяльність спричинила появу антропічної енергії, потужність якої щораз зростає. Здійснюючи кругообіги в біогеоценозі, кожний хімічний елемент рухається завдяки енергетичному потоку чітко визначеним шляхом, раз у раз переходячи із органічної форми в неорганічну, і навпаки. У більшості випадків обмін біогенних елементів між живими організмами і неорганічним середовищем є збалансованим. Такий стан екосистеми називають стаціонарним: відтік біогенних елементів із системи врівноважується притоком їх з інших систем – з атмосфери і підстилаючої поверхні. Для синтезу протоплазми живими організмами необхідно близько 40 елементів, з яких найважливішими є вуглець, азот, водень, кисень, фосфор і сірка. Інші елементи потрібні в менших кількостях: це кальцій, залізо, калій, магній, натрій.

22

ВИДИ КРУГООБІГІВ

Елементи почергово переходять із живої матерії в матерію неорганічну, беручи участь у біохімічних циклах різної складності, які можна поділити на дві групи: 1) кругообіги газів, в яких атмосфера служить головним резервуаром елемента (вуглець, азот, вода); 2) кругообіги осадочні, елементи яких у твердому стані входять до складу осадочної породи (фосфор і сірка).

Кругообіг вуглецю і кисню забезпечується відомими процесами фотосинтезу і дихання. Складніший шлях у біогеоценозі проходять азот, фосфор і сірка, причому велику допомогу їм у цьому надають мікроорганізми зі спеціалізованими метаболічними функціями. Вивчення кругообігу поживних речовин у біогеоценозі дає підстави виділити в кожному кругообігу дві частини, або, як їх називає Ю. Одум, "фонди": 1) резервний фонд – більша маса рухомої речовини, яка пов’язана з організмами; 2) обмінний фонд – менший, але активніший, для якого є характерним швидкий обмін між організмами та їх безпосереднім оточенням.