27. Популяция и стация ее обитания. Преферендум и принцип стациальной верности. Принцип минимальной амплитуды колебаний фактора.

28. Понятие гомеостаза и сукцессии биогеоценоза. Понятие климакса. Закон внутреннего развития экосистем.

Гомеостаз (от греч. homoios — тот же, statos — состояние) — способность биологических систем противостоять изменениям и сохранять относительное динамическое постоянство своей структуры и свойств. Поддержание гомеостаза — непременное условие существования как отдельных клеток и организмов, так целых биологических сообществ и экосистем.

В гомеостазе (устойчивости) живых систем выделяют:

• выносливость (живучесть, толерантность) — способность переносить изменения среды без нарушения основных свойств системы;

• упругость (резистентность, сопротивляемость) — способность быстро самостоятельно возвращаться в нормальное состояние из неустойчивого, которое возникло в результате внешнего неблагоприятного воздействия на систему.

Понятие «гомеостаз» широко используется в экологии для характеристики устойчивости различных систем. Гомеостаз клетки определяется специфическими физико-химическими условиями, отличными от условий внешней среды; гомеостаз многоклеточного организма — поддержанием постоянства внутренней среды. Константами гомеостаза животных являются объем, состав крови и других жидкостей организма.

Гомеостаз популяции определяется поддержанием пространственной структуры, плотности и генетического разнообразия. Вследствие гомеостатической регуляции поддерживается постоянство состава и численности популяций в сообществах.

На уровне экосистем гомеостаз проявляется в наиболее устойчивых формах взаимодействия между видами, что выражается в приспособленности к особенностям среды и поддержании циклов круговорота биогенов. Можно рассматривать даже гомеостаз биосферы, в которой взаимодействие разнообразных организмов поддерживает постоянство газового состава атмосферы, состав почв, состава и концентрации солей мирового океана и др.

Гомеостаз обеспечивается работой механизмов регулирования, действующих по принципу отрицательной обратной связи. Тогда нарушения в функционировании живой системы, используя кибернетические термины, следует констатировать как появление в канале обратной связи «помех» или «шумов».

Роль помех могу т играть различные факторы, например погодные условия, деятельность человека и т. п. Резкие изменения характеристик окружающей среды, при которых они (или одна из них) выходят за границы допустимого, называют экологическим стрессом.

Безусловно, конкретные механизмы регулирования различны для клетки организма, популяции и экосистемы, но всегда результатом саморегуляции и поддержания гомеостаза является сбалансированность и четкая согласованность функционирования всех элементов биологической системы.

Сукцессии биогеоценоза.

Несмотря на то что биогеоценоз является саморегулирующейся системой, стремящейся к устойчивому состоянию, последнее полностью не достигается. Этому препятствует непостоянство условий внешней среды, а также изменения, возникающие в процессе жизнедеятельности организмов, составляющих биогеоценоз (экосистему). В результате ни один биогеоценоз не существует вечно, рано или поздно он сменяется другим. Способность к сменам — одно из важнейших свойств биогеоценозов. Длительное существование популяций на одном месте изменяет биотоп так, что он становится малопригодным для одних видов, но пригодным для других. В результате на этом месте развивается другой, более приспособленный к новым условиям биоценоз. Такая последовательная, необратимая, направленная смена одного биогеоценоза другим называется сукцессией. В зависимости от состояния и свойств среды различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичные сукцессии начинаются на лишенных жизни местах — на скалах, песчаных дюнах, наносах рек, застывших лавовых потоках и т. п. При заселении подобных участков такие неприхотливые к условиям среды живые организмы, как бактерии, циано-бактерии, некоторые водоросли, накипные лишайники, необратимо изменяют свое местообитание и постоянно сменяют друг друга. Основная роль в этом процессе принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов их разложения. Многие нитчатые цианобактерии поглощают из воздуха азот и обогащают им среду, еще малопригодную для жизни. Лишайники играют существенную роль в почвообразовательном процессе, так как, выделяя органические кислоты, они растворяют и разрушают горные породы, на которых поселяются, а за счет разложения их слоевищ происходит формирование почвенного гумуса. Бактерии путем расщепления органических веществ гумуса способствуют накоплению элементов минерального питания. Постепенно формируется почва, изменяется гидрологический режим участка, его микроклимат. Таким образом, лишайники и другие прокариоты и эукариоты создают условия для других, более совершенных организмов, в том числе высших растений и животных. Такая смена экосистемы длится тысячи лет.

Вторичные сукцессии развиваются на месте сформировавшихся экосистем после их нарушения в результате эрозии, вулканических извержений, пожаров, засухи и т. п. В таких местах обычно сохраняются богатые жизненные ресурсы, что влечет за собой довольно быструю сукцессию восстановительного типа. Иногда подобные смены протекают на глазах одного поколения людей (зарастание водоемов, восстановление лугов после пожара или лесов после их вырубки и др.).

Динамичность биогеоценозов особенно четко проявляется при изменении на данной территории климата и почвенно-грунтовых условий (заболачивание, засоление) в результате хозяйственной деятельности человека (вырубки лесов, орошения земель в засушливых районах, осушения болот, внесения удобрений на луга, распашки, усиленного выпаса скота и т. д.). Все это нарушает сложившийся видовой состав биоценозов и приводит к его глубокой перестройке, к смене одного биогеоценоза другим. Ведущее значение в процессе смены наземных биогеоценозов принадлежит растениям, но их деятельность неотделима от деятельности остальных компонентов системы, и биогеоценоз всегда живет и изменяется как единое целое. Например, после вырубки леса или лесного пожара в бессточных или слабосточных понижениях, где грунтовые воды лежат не глубоко, начинаются процессы заболачивания. В результате переувлажнения почвы ухудшается ее аэрация и угнетается деятельность почвенных микроорганизмов, в том числе бактерий гниения. Процессы окисления при этом затухают, что приводит к накоплению органических остатков. В связи с изменением экологических условий поселяются влаголюбивые виды растений.

Первый признак заболачивания — появление в напочвенном покрове мха кукушкина льна. Образуя плотный ковер, мох удерживает большое количество влаги, создает особый водный и температурный режим почвы, затрудняет газообмен между почвой и атмосферой, задерживает минерализацию органических веществ. В результате создаются благоприятные условия для поселения сфагнового мха, что влечет за собой торфонакопление и в конечном итоге образование верхового (сфагнового) болота.

Таким образом, изменение (смена) условий среды обитания (биотопа) неизбежно приводит к изменению (смене) биоценоза. В результате на месте прежнего биогеоценоза (экосистемы) возникает новый.

Климакс.

Климакс— заключительное, относительно устойчивое состояние сменяющих друг друга экосистем, возникающее в результате смен, или сукцессий, и в значительной мере соответствующее экологическим условиям определенной местности. Климакс зависит от климатических факторов, от местных особенностей почв и от воздействий человека на природу.Теоретически климаксное сообщество может поддерживать себя неопределенно долго, все внутренние его компоненты уравновешены друг с другом, и оно находится в равновесии с физической средой.

В полевых условиях очень сложно выделить устойчивое климаксовое сообщество. Обычно удается лишь заметить, что скорость сукцессии падает до определенного уровня, после которого наблюдатель уже не замечает каких-либо изменений. Период достижения «климаксовой» стадии требует в разных сообществах различного времени. Часто для завершения стабилизации необходимо 100—300 лет, однако вероятность возникновения пожара или урагана за это время настолько высока, что сукцессия может никогда не завершиться. Если не забывать, что лесные сообщества северной умеренной зоны, а возможно, и тропиков все еще восстанавливаются после последнего ледникового периода, то встает вопрос, не является ли климаксовая растительность лишь теоретической.

Концепции климакса

У концепции климакса долгая история. Один из первых исследователей сукцессии Фредерик Клементс был приверженцем теории моноклимакса и утверждал, что в любой климатической зоне существует только один истинный климакс. К его возникновению ведут все сукцессии.В конечном счете, многие экологи (в том числе Тенсли) эту теорию отвергли, и была предложена теория поликлимакса. Согласно ей климакс в данном участке может определяться одним или несколькими факторами: климатом, почвенными условиями, топографией, пожарами и т. д., поэтому в одной климатической зоне вполне может существовать целый ряд специфических типов климакса.

Классификация

Климаксное состояние сообщества разными авторами по-разному подразделяются. Так, Тенсли предлагал классифицировать их, в зависимости от сдерживающего фактора, на:

Эдафические, физиографические, биотические.

Разумовский, который один из первых разрабатывал представления о сукцессиях предлагал делить климаксы на:

рецидивный — возникает при повторении одних и тех же нарушений, которые отбрасывают местообитание назад на одну или несколько стадий по уже пройденному пути смены

ретардационный — возникает при крайнем замедлении смены под влиянием постоянно действующих факторов не вызывающих нарушение сообщества

диаспорический — в отличие от двух предыдущих не связано с непосредственным действием внешних факторов на местообитание или сообщество. Этот тип климакса связан с отсутствием вида-эдификатора — то есть вида — строителя, чаще всего доминанта, играющего определенную роль в строительстве сообщества.

Закон внутреннего развития экосистем – закон последовательного прохождения фаз развития (по Н. Реймерсу)

Фазы развития природной системы могут следовать лишь в эволюционно и функционально закрепленном (исторически, геохимически и физиолого-биохимическим обусловленном) порядке , как правило , без выпадения промежуточных этапов , но , возможно с очень быстрым их прохождением или эволюционно закрепленном отсутствием.