Что определяет направленность перемещения макромолекулярного комплекса или
его структурных модулей?
Для того чтобы обеспечить направленность движения, необходимы механизмы
отбора движений в определенном направлении из беспорядочных тепловых флуктуаций («демон Максвелла», «храповик Фейнмана», «диффузионно-храповиковый механизм»).
Эти механизмы разрешают перемещения в нужных направлениях и
запрещают в обратных направлениях («ректификация броуновского движения»).
СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ МОЛЕКУЛЯРНЫХ МАШИН (по сравнению с механическими макро-машинами)
(1) Малая масса – ничтожная инерция:
невозможность сохранения количества движения, в том числе использования маховиков, катящихся колес и маятников.
(2) Гибкость и подвижность сочленений, доменов и боковых групп – отсутствие механической точности:
невозможность использования жестких рычагов, толкателей, крюков, рукояток, осей для передачи усилий в трансмиссионных устройствах.
(3) Броуновское движение и внутренние тепловые конформационные флуктуации:
мгновенная диссипация любой формы механической энергии, невозможность ее сохранения для полезного использования.
Тепловое броуновское движение является той «движущей силой», которая побуждает макромолекулярный комплекс
к перемещениям, а его части - к перестройке, сближению, раздвиганию.
Вместе с тем, тепловое движение структурных моделей макромолекул (внутримолекулярная подвижность) не вполне беспорядочно, так как происходит в анизотропной среде и таким образом
ограничено структурой – т.е. «канализировано» (“tamed Browninian motion”).
Таким образом, все движения макромолекул и их конформационные перестройки
базируются на тепловой анизотропной подвижности (канализированном броуновском движении) макромолекул и их структурных блоков.
Что является «движущей силой» (“motive force”), которая побуждает макромолекулярный комплекс или его структурные модули к перемещению?
Частицы молекулярных размеров и их структурные модули не требуют
специальных побудительных сил для движения– их постоянно «тормошит» броуновское движение!
Участие белкового фактора элонгации в связывании аминоацил-тРНК
Последовательность событий в ходе EF-G-зависимой транслокации
unlocke d
unlocked, fixed by EF-G!
locked
Model of translating ribosome based on mutual mobility of ribosomal subunits
А.С. Спирин (1968) О механизме работы рибосомы. Гипотеза смыкания- размыкания субчастиц.
Докл. АН СССР 179, 1467-1470.
A.S. Spirin (1969) A model of the functioning ribosome: Locking and unlocking of the ribosome subparticles.
Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 34, 197-207.