Принципы работы молекулярных машин конвейерного типа
(1)При пространственных перемещениях частиц молекулярных размеров источником движений служит броуновское тепловое движение (диффузионные смещения).
(2)При линейном перемещении – скольжении по субстратной нити (фибрилле) – структура комплекса «частица - субстрат» разрешает лишь одномерную диффузию вдоль субстратной нити
(“tamed Brownian motion”).
(3)Направленность движения в определенную сторону достигается за счет
отбора частиц, движущихся в определенном направлении – вперед, – и запрета движений назад
(“rectification of Brownian motion”).
Молекулярный «храповик с собачкой» (molecular ratchet-and-pawl mechanism)
Роль храповика с собачкой могут играть энерго-зависимые стерические помехи сзади движущейся частицы.
«Храповик с собачкой» может быть создан также и за счет энергетической ловушки впереди движущейся частицы.
В любом случае переход в новое положение обычно является
выбором между флуктуирующими состояниями в пользу более стабильного (“the week to strong binding state transition”).
Транслокация в терминах энергетического пути реакции
IV
I
Ректификация броуновского движения:
(1) энергозависимая «собачка» («храповик с собачкой») (“ratchet-and-pawl mechanism”):
запрет диффузионного сдвига назад,
либо
(2) переход к состоянию более сильного взаимодействия (“the week to strong binding state transition”): закрепление диффузионного сдвига вперед.
Принципы работы молекулярных машин конвейерного типа
(1)При пространственных перемещениях частиц молекулярных размеров источником всех движений служит броуновское тепловое движение (диффузионные смещения).
(2)При линейном перемещении – скольжении по субстратной нити (фибрилле) – структура комплекса «частица - субстрат» разрешает лишь одномерную диффузию вдоль субстратной нити.
(3)Направленность движения в определенную сторону достигается за счет отбора частиц, движущихся в определенном направлении – вперед, –
и запрета движений назад
(“rectification of Brownian motion”).
(4)Для обеспечения полярности (однонаправленности) движения необходим энергозависимый механизм фейнмановского храповика (Feynman, 1963), разрешающего движение частицы в одном направлении и запрещающего движение в обратном («демон Максвелла»).
(5)Роль подпружиненной «собачки» обычно играет
попеременное связывание и распад (гидролиз) нуклеозид-трифосфата, а роль самого молекулярного храповика – циклические
конформационные изменения в ответ на связывание и распад НТФ, |
приводящие |
|
к попеременным изменениям сродства перемещающейся |
частицы к субстрату. |
|
Транслирующая рибосома как молекулярная машина конвейерного типа
Расположение субстратных молекул аминоацил-тРНК (А/а) и пептидил-тРНК (Р/р)
на малой (вверху) и большой (внизу) субъединицах рибосомы
30S
A P
ap
A P
50S
ap
Конец лекции
Резервные слайды
Feynman’s ratchet-and-pawl mechanism
Reproduced from R.D. Astumian, Sci. Amer., July 2001, p.p. 57-64.
The main principle of molecular machines – rectification of random movements by blocking the backward movements!