А.С. Спирин
Молекулярная биология:
Лекция 4.
Эволюция древнего Мира РНК. Генетический код, мРНК и тРНК. Митохондриальные рибосомы.
4 марта 2015 г.
Происхождение жизни из древнего мира РНК
Gilbert, W. (1986). Origin of life: The RNA world. Nature 319, 618.
А Б И О Г Е Н Н Ы Е Р И Б О Н У К Л Е О Т И Д Ы
О Л И Г О Р И Б О Н У К |
Л Е О Т И Д Ы , |
т р а н с э с т е р и ф |
и к а ц и я |
П О Л И Р И Б О Н У К Л Е О Т И Д Ы
К а т а л и т и ч е с к и е а к т и в н о с т и ( р и б о з и м ы )
С а м о п р о ц е с с и р у ю щ и е с с а м о р е п л и ц и р у ю щ и е
м о л е к у л ы Р Н К С и н т е з б е л к а
К Л Е Т К И
Древний мир РНК
•Возникновение и существование мира РНК на Земле требовало жидкой водной среды с нейтральной рН и растворенными солями одновалентных металлов (в первую очередь K+ и Na+) и Mg2+.
•Скорее всего, мир РНК мог возникнуть и существовать в мелких водоемах (лужах, «дарвиновских прудах»), где могли концентрироваться абиогенно возникающие органические вещества (океанские просторы едва ли годились для этого).
•Появление и присутствие РНК-репликазной активности в водной среде РНК-содержащей лужи или пруда должно было давать в результате эффект амплификации всех олиго- и полирибонуклеотидов этого водоема, т.е. рост общей популяции молекул РНК.
Схема развития жизни на Земле
Схема развития жизни на Земле
Ancient RNA world
as precursor of life
on the Earth
DNA
RNA Proteins
RNA Proteins
RNA
Мир РНК:
Зарождение и эволюция в первобытном «дарвиновском пруду» или луже?
Полирибонуклеотидные цепи (РНК) в растворе при температурах от 5° до 37°C обладают внутренне присущим им свойством время от времени обмениваться частями своих последовательностей
(H.V. Chetverina, A.A. Demidenko, V.I. Ugarov and A.B. Chetverin . Spontaneous rearrangements in RNA sequences. FEBS Letters 450: 89-94,1999),
В результате
(1)некоторые полирибонуклеотидные цепи удлиняются за счет укорочения других , и
(2)происходит непрерывная генерация вариантов нуклеотидных последовательностей.
УДЛИНЕНИЕ ОЛИГОНУКЛЕОТИДОВ ПУТЕМ ТРАНСЭСТЕРИФИКАЦИИ
G-A + G-A G-G-A + A,
G-G-A + U-C-U G-G-U-C-U + A,
G-G-U-C-U + G-C-A-A -U G-G-U-C-G-C-A-A-U + U.
Мир РНК:
Зарождение и эволюция в первобытном «дарвиновском пруду» или луже?
Достаточная длина полирибонуклеотидов и непрерывная генерация вариантов –
Появление полирибонуклеотидов-рибозимов с различными каталитическими активностями, включая:
•рибозимы, катализирующие реакции синтеза предшественников нуклеотидов и самих нуклеотидов (нуклеозидтрифосфатов), и
•рибозимы, катализирующие комплементарную репликацию
полирибонуклеотидов (РНК-полимеризующие рибозимы).
Реплицирующаяся («размножающаяся») популяция
разнообразных и разнообразящихся полирибонуклеотидов – «прудовая коммуна РНК».
Мир РНК:
Зарождение и эволюция в первобытном «дарвиновском пруду» или луже?
Результат:
Прудовая коммуна полирибонуклеотидов! («РНК-Солярис»).
«От каждого – по способностям, каждому – по потребностям»!
Проблема:
Идентификация функционально лучших?
Отсев «негодных»? отбор нужных и лучших? дальнейшая эволюция?