25. Жвачный процесс

Посдание корма включает захватывание его языком, губами и

зубами, пережевывание и увлажнение слюной, формирование пи-

щевого кома, проглатывание и продвижение его по пищеводу.

Захват корма осуществляется зубами и губами с участием язы-

ка. Захваченная порция корма направляется на поверхность зубов

(рис. 64) и перетирается, животное совершает примерно 22...60

жевательных движений. При жевании иижняя челюсть движется

вверх-вниз, а у жвачных животных и попеременно то в правую, то

в левую сторону относительно верхней челюсти. При этом компо-

ненты корма между поверхностями коренных зубов расплюптива-

ются и размалываются.

Число жевательных движений ири пережевывании грубых кор-

мов составляет у коров более 15 000, у овец — 12000. Гшательно

пережевывают корм свинъи. Прием корма у них сопровождается

чавканьем вследствие выхода воздуха, попалающего при жевании

в ротовую полость через открытые щели рта. Лошади пережевыва-

ют корм ллительно и тщательно. У них отмечают функциональ-

ную асиммегрию жевания — жуют на одной стороне челюстей,

меняя через 30...60 мин сторону жевания: | кг овса пережевываст-

ся за 8...9 мин, на формирование пищевого кома совершается око-

ло 50 жевательных лвижений.

В процессе жевания происходит увлажнение частиц корма

слюной; олповременио измельченные и расплюшенные частицы

корма набухают. Пережевывание завершается формированием

пишевого кома, который проглатывается и поступает через глот-

ку по пищеводу в желудок (рубец у жвачных).

26. Пищеварение в желудке жвачных.

Превращение веществ принятого корма начинается в желудке

(у жвачных — в преджелулках) (рис. 69).

У жвачных в преджелудках слизистая оболочка представ-

лена многослойным ороговевающим эпителием. В рубце она 0б-

разует сосочки высотой 0,5...1,0 см, в сетке — складки, напомина-

ющие ячеи пчелиных сотов, в книжке — листочки разной вели-

чины. Емкость рубца составляет 130...200 л, сетки — около 9,

книжки — 12л . У лелят и ягнят имеется пищеводный желоб (мышечная

складка с углублением на стенкс сетки), связывающий ипреддве-

рие рубна с отверстием из сетки в кпижку. Валикообразные края

пищеводного желоба при приеме молока смыкаются, образуя грубку, по которой молоко течет непосредственно в сычуг, минуя

рубец и сетку. Смыкапие желоба осуществляется рефлекторно с

рецепторов корня языка и глотки. С возрастом желоб постепенно

Редуцируется. За счет поступающей в преджелудки слюны, движений преджелудков, наличия содержимого создаются оптимальные условия

(температура 40 °С, рН 7,0, кашицеобразная коисистенция) для

размножения и жизнедеятельности микроорганизмов.

Бактерии обеспечивают ферментацию целлюлозы, целлобиозы, гемицеллюлозы, пектина, крахмала, декстрина, сахара, ферментацию белков и других азотистых веществ, синтез бактериального белка, ферментацию липидов, синтез жира. Простейшие рубца (иифузории свыше 50 форм) участвуют в превращении целлюлозы, крахмала и растворимых углеводов, в синтезе аминокислот, белков, жира. Они поглошают бактерии и участвуют в превращении всществ в симбиозе с ними. Корма жвачиых содержат до 50...80 % углеводов: в сепе и соломе углеводы в основном представлены в виде сырой клетчатки.

Под действием фермептов целлюлазы и деполимеразы, продуцирусмых целлюлозолитическими бактериями, целлюлоза расщелляется на более мелкие составляющие и частично до целлобиозы. Об-

разуютциеся глюкоза и целлобиоза подвергаются сбраживанию

ферментами других бактерий до летучих жирных кислот: уксус-

ной, пропионовой и масляной. При этом освобождастся энергия в

виде АТФ, образуются диоксид углерода, метаи, водород.

Крахмал расщепляется бактериями, продлуцирующими амилазу

и глюкозидазу. Под действисм амилазы крахмал гилролизируется

до мальтозы. Глюкозидаза расщепляет мальтозу до глюкозы, пос-

ледняя сбраживается до летучих жирных кислот. Растворимые уг-

леводы и сахара (мальтоза, глюкоза, фруктоза, ксилоза и др.) под-

вергаются ферментации до летучих жирных кислот. Летучие жирные кислоты через стеику преджезудков всасыва-

ются в кровь (до 30 % с содержимым поступаст в сычуг) и исполь-

зуются как пластический и энергетический материал. Протеин (7...30 % в сухом веществе растительных кормов) рас-

тщепляется в преджелудках бактериями и простейшими, про-

дуцирующими ферменты (протеиназы, карбоксипептидазы, лей-

цинаминопептидазы, дезаминазы), до пептилов и свободных

аминокислот. Небелковые азотсодержащие вещества (мочевина и др.) рас-

щенляются бактериями, продуцпирующими фермент урсазу, до ам-

миака и СО. Для синтеза

амипокислот из аммиака бактериям пеобходимы углеродцый ске-

лет и энергия; источником последних являются углеводы. Бакте-

рии и простейшие служат источником биологически полпопеиио-

го белка для животных.

У жвачных отмечена печеночно-рубцовая циркуляция азота

мочевипы. Образующийся в рубице аммиак в большом количестве

всасывается в кровь, в печени превращается в мочевину, после-

дняя поступает в кровь, из крови переходит в рубец непосред-

ственно через его стенку и со слюной. Мочевина в рубце служит

источником азота для микроорганизмов. Бактерии также синтезируют лициды. Основным предшествен-

ником липидов бактерий является уксусная кислота. В синтезе

липилов используются СО., соли угольной кислоты, глюкоза,

Аминокислоты.

В желудке (сычугс) происходит в основном превращение

белка (в сычуге — погибающих бактерий и простейших). Соляная

кислота желудочного сока вызываст набухание, денатурацию бел-

ка, активирует продуцируемый неактивный пепсиноген в актив-

ный пепсин. Пелсии путем гидролиза расщепляет белок до пепти-

дов, альбумоз и пептонов, частично — до аминокислот. Ренин в

период молочного питания действует на молочный белок — казе-

иногеп, превращает его в казсин, створаживает молоко. Желулоч-

ная липаза расщенляет эмульгированные жиры до жирных кислот

и глицерина.

Вкишечнике продолжается гидролиз белков, подвергаются

гидролизу углеводы и жиры под действием ферментов поджелу-

дочного сока, желчи, кишечного сока.

Трипсин поджелудочного сока вырабатывается в пеактивной

форме, в форме трипсиногена, который под действием энтеропен-

тидазы кипечного сока превращается в трипсии. Трипсин активи-

рует продуцируемые в неактивной форме химотриисиноген в хи-

мотрипсин, прокарбоксинеитидазу — в карбоксипептидазу, про-

панкреатопептидазу — в панкреатопелтидазу, профосфолипазу —

в фосфолипазу. Трипсин и химотрипсии действуют на белки и по-

липептиды и расщепляют их до пептидов и аминокислот. Карбок-

сипептидазы и пептидазы поджелудочного и кишечного сока рас-

щеиляют пептиды ло аминокислот. Дезоксирибонуклеаза и рибо-

нуклеаза расшепляют нуклеиновыс кислоты на нуклеотиды и фос-

форную кислоту.Амилаза поджелудочного и кишечного сока расщепляет крах-

мал и гликоген до декстрина и мальтозы. Глюкозидаза поджелу-

дочного и кишечиого сока гидролизует мальтозу до глюкозы:

фруктофуронидаза — сахарозу до фруктозы и глюкозы; галактози-

даза — лактозу до глюкозы и галактозы.

Липаза активизируется ионами кальция и желчиыми кислота-

ми; расщепляет жиры на глицерин и жирныс кислоты.

Гидролиз олиго- и дипептилов, фосфорных эфиров, липидов,

дисахарилов осуществляется в основном на цитоплазматических

мембранах микроворсинок (пристеночное или мембранное пише-

варение соответствующими ферментами).