Вопрос 3. Избирательная проницаемость цитоплазмы, ее причины. Строение плазмалеммы и тонопласта.

Клеточная мембрана (или цитолемма, или плазмалемма, или плазматическая мембрана) отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулируют обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.

К клеточной стенке изнутри примыкает клеточная мембрана, называемая в ботанической литературе плазмалеммой. В голых клетках плазмалемма осуществляет контакт с внешней средой, в растительных клетках, одетых клеточной стенкой, контакт между стенкой и внутренними частями протоплазмы.

Толщина плазмалеммы около 7,5 – 10 нм. Это на 2 – 3 нм превышает толщину внутренних цитоплазматических мембран за счет большей величины светлого (липидного) промежутка. Таким образом, плазмалемма является самой толстой мембраной клетки.

Плазмалемма содержит 40 – 50 % липидов от массы мембраны. Особенностью липидного состава плазмалеммы является высокое содержание в ней стеринов.

Плазмалемма обладает хорошей проницаемостью для воды. Предполагается существование в липидном слое молекулярных пор диаметром до 0,4 нм, пропускающих воду.

Сегодня большинство ученых разделяют жидкостно-мозаичную модель строения плазмалеммы, предложенную в 1972 году Сингером (Singer) и Николсоном (Nicolson). Согласно этой модели липиды образуют двойной слой (бислой), на наружной и внутренней поверхности которого как айсберги плавают глобулы белка. Отдельные белковые частицы пронзают бислой насквозь и, по-видимому, работают как ионные насосы. Глобулярные белковые частицы (7 – 9 нм) занимают до 16 % площади мембраны. Интересно отметить, что жидкостно-мозаичная модель строения плазмалеммы получила блестящее подтверждение благодаря методу замораживания-скалывания.

Белковые компоненты плазмалеммы в комплексе с липидами обеспечивают выполнение ряда важных функций мембраны.

От вакуоли растительной клетки протопласт отграничен мембраной, называемой тонопластом, от клеточной стенки - другой мембраной - плазмалеммой. Тонопласт имеет толщину мембраны ЭПС (около 6 нм) в отличие от более толстой, более плотной и менее проницаемой плазмалеммы.