3.1.2. Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования

Изменения уровней бодрствования связаны с изменениями тону­са соответствующих нервных центров, при этом можно выделить несколько уровней регуляции бодрствования: клеточный, отдельных мозговых центров, модулирующих систем и мозга как целого.

Нейронные механизмы. На нейронном уровне регуляция функ­циональных состояний осуществляется с помощью особой катего­рии нейронов, именуемых модуляторными. Существуют две кате­гории модуляторных нейронов: активирующего и инактивирующего типа. Первые увеличивают активность синапсов, соединяю­щих чувствительные и исполнительные нейроны, вторые снижа­ют эффективность синапсов, прерывая путь передачи информации от афферентных к эфферентным нейронам. Кроме того, нейроны-модуляторы различаются по степени генерализованное своего действия. Переход к бессознательному состоянию, например, при засыпании можно определить как выключение активирующих ней­ронов-модуляторов генерализованного типа и включение инактивирующих нейронов-модуляторов.

В эволюции нейроны-модуляторы объединились в ансамбли и се­ти, сосредоточенные на уровне ретикулярной формации ствола моз­га и неспецифического таламуса, образуя активирующую и инактивирующую системы.

Модулирующие системы. Совокупность модулирующих систем образует особый блок, который регулирует тонус коры и подкор­ковых структур, оптимизирует уровень бодрствования в отноше­нии выполняемой деятельности и обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью.

Важнейший участок регуляторного блока ретикулярная фор­мация мозга, представляющая сеть из нервных клеток в средней ча­сти ствола. Со всех сторон ретикулярная формация окружена сен­сорными путями, которые отдают ей часть афферентной импульсации. Благодаря этому любое сенсорное возбуждение повышает уровень активации ретикулярной формации, и активация по восхо­дящим путям распространяется вверх к коре больших полушарий. Экспериментально показано, что раздражение, вживленных в ре­тикулярную формацию электродов, приводит к пробуждению спя­щего животного.

Еще одно важное звено регуляции функциональных состояний связано с работой таламуса. Зрительный бугор, или таламус, — отдел промежуточного мозга, который выполняет роль коллекто­ра сенсорной информации, так как в него поступает информация от всех органов чувств. По некоторым данным в центре таламуса находится «водитель ритма» — морфо-функциональное образо­вание, отвечающее за генерацию ритмической активности и рас­пространяющее синхронизирующие влияния на обширные области коры. Ядра неспецифического таламуса образуют диффузную про­екционную таламическую систему, которая оказывает на кору воз­буждающие и тормозные влияния. Эти влияния по сравнению с эф­фектами возбуждения ствола мозга имеют более ограниченный ха­рактер и захватывают относительно небольшие участки коры.

Таким образом, при раздражении таламуса возникает реакция ак­тивации в коре головного мозга. Эта реакция отчетливо видна в те­кущей электроэнцефалограмме: она сравнительно кратковременна и локализована. В отличие от реакции активации, вызываемой ретикулярной формацией ствола мозга, которая считается генерализованной реакцией активации, эффекты возбуждения неспеци­фического таламуса называют локальной активацией.

Таблица 3.1.

Основные различия в эффектах активации ствола мозга и таламуса.

Характеристики реакции	ЭЭГ активация ствола мозга	ЭЭГ активация таламуса
Область распространения	Генерализованная	Локальная
Типг реакции	Тоническая	Фазическая
Временная динамика	Медленно угасающая	Быстро угасающая

Следовательно, передача эстафеты активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованное активации коры к локальной. Первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования. Вторая отвечает за селективное, т.е. из­бирательное сосредоточение внимания (см. раздел 3, глава 6).

В регуляции уровня бодрствования и обеспечении избиратель­ной активации той или иной формы поведения, направленного на удовлетворение потребностей, принимает участие лимбическая си­стема мозга, имеющая как активирующие, так и тормозящие по­ведение отделы (см. раздел 2, глава 4).

По имеющимся представлениям, к регуляции функциональных со­стояний имеет также отношение стриопаллидарная система — ком­плекс нервных центров, именуемых также базальными ганглиями. По мнению Н.Ф.Суворова и О.П.Таирова (1985), ведущая роль в форми­ровании избирательной активации неокортекса принадлежит стриопаллидарной системе, которая сама находится под контролем коры. Эта система отвечает за распределение активационных ресурсов моз­га при организации восприятия и действия. При этом стриопалли­дарная система работает как адаптивно настраиваемый фильтр, изби­рательно регулирующий по нисходящей системе связей мышечный тонус (иерархию движений) и избирательность сенсорного внимания.

Регуляция активации, которая осуществляется стриопаллидарной си­стемой, находится в соответствии с уровнем и характером мотивационного возбуждения, а также результатом обработки информации, осуще­ствляемой корой мозга. В результате взаимодействия стриопаллидар­ной системы, таламуса и коры достигается наиболее адекватное распре­деление активации по структурам мозга, которое и обеспечивает из­бирательное реагирование на значимые стимулы (Суворов, Таиров, 1985).

Регуляция функциональных состояний на уровне целого мозга. Важнейшим регулятором уровня бодрствования в целом, а также вни­мания как избирательного процесса, служат передние отделы коры больших полушарий — фронтальные зоны. Именно эти структуры по нисходящим кортико-ретикулярным путям модулирует в нужном на­правлении активность таламуса и ствола мозга. Включение в этот процесс фронтальных зон с их нисходящими путями позволяет гово­рить о существовании своеобразного замкнутого контура регуляции.

Исходно ретикулярная формация ствола мозга, возбуждаясь под дей­ствием внешних стимулов, активизирует неспецифический таламус и кору больших полушарий, а та, в свою очередь, благодаря нисхо­дящим проводящим путям может или снизить активность ретикуляр­ной формации ствола и таламуса или, напротив, увеличить, в зависи­мости от того, что требуется в данный момент времени. Таким обра­зом, можно говорить о существовании регулируемой или управля­емой корковой активации, за счет которой кора больших полушарий может настраивать собственный уровень возбудимости соответст­венно задачам текущей жизнедеятельности.