- •Роль высокоэнергетических фосфатов как “энергетической валюты” клетки
- •Понятие об энергетическом заряде клетки
- •Механизмы образования атф в клетке
- •Имеется два пути синтеза атф в клетке: 1) окислительное фосфорилирование и 2) субстратное фосфорилирование.
- •Цепь переноса электронов (цпэ) или дыхательная цепь
- •Хемиосмотическая гипотеза сопряжения окисления и фосфорилирования
- •Коэффициент фосфорилирования
- •Дыхательный контроль
- •Разобщение окисления и фосфорилирования
- •Ингибиторы тканевого дыхания
- •Энергетический обмен и теплопродукция
- •Фазы освобождения энергии из питательных веществ
- •Общие пути катаболизма
- •Окислительное декарбоксилирование пирувата
- •Реакции окислительного декарбоксилирования пирувата
- •Регуляция окислительного декарбоксилирования
- •Цикл лимонной кислоты
- •Реакции цикла лимонной кислоты
БИОЭНЕРГЕТИКА
Биоэнергетика
занимается изучением энергетических
превращений, сопровождающих биохимические
реакции.
Реакции,
сопровождающиеся уменьшением свободной
энергии (∆G), называют
экзергоническими. Такие реакции
протекают самопроизвольно. Реакции,
сопровождающиеся возрастанием свободной
энергии, называют эндергоническими.
Эти реакции будут протекать только при
поступлении свободной энергии извне.
Сопряжение
эндергонических процессов с
экзергоническими
На
практике эндергонический процесс не
может протекать изолированно. Т.е. он
должен быть компонентом сопряженной
экзергонической/ эндергонической
системы, которая в целом является
экзергонической. Катаболические
превращения обычно являются
экзергоническими реакциями, тогда как
анаболические - эндергоническими.
Совокупность катаболических и
анаболических процессов и составляют
метаболизм.
Жизненно
важные процессы - реакции синтеза,
мышечное сокращение, проведение нервного
импульса, активный транспорт - получают
энергию путем химического сопряжения
с окислительными реакциями.
Например,
превращение метаболита А в метаболит
В сопровождается выделением свободной
энергии. Оно сопряжено с другой реакцией
- превращением метаболита С в метаболит
Д, которое может происходить лишь при
поступлении свободной энергии.
G
А
+ С = D
+ E
Механизм
сопряжения экзергонических и
эндергонических процессов, как правило,
заключается в синтезе в ходе экзергонической
реакции соединения с высоким энергетическим
потенциалом и последующем включении
этого нового соединения в эндергоническую
реакцию, что обеспечивает передачу
свободной энергии от экзергонической
реакции к эндергонической. В живых
клетках главным высокоэнергетическим
промежуточным продуктом служит АТФ.
Свободная
энергия гидролиза АТФ и других
органических фосфатов Стандартная
свободная энергия гидролиза концевого
фосфата АТФ составляет -30,5 кДж/моль.
Эта величина разделяет все органические
фосфаты на две группы. Если у фосфатов
свободная энергия гидролиза меньше,
чем у АТФ -
2
это
низкоэнергетические фосфаты, если же
свободная энергия гидролиза у фосфатов
больше, чем у АТФ - это высокоэнергетические
фосфаты.
стандартная
свободная энергия гидролиза некоторых
органических фосфатов
Другими
биологически важными соединениями,
которые классифицируются как богатые
энергией являются тиоловые эфиры,
образуемые коферментом А (например,
ацетил-КоА), S-аденозилметионин
(SAM),
УДФ-глюкоза, ЦДФ- холин, эфиры аминокислот,
участвующих в синтезе белков (аа-тРНК)
и т.д.
Среднее
положение АТФ по величине стандартной
свободной энергии гидролиза позволяет
ему служить донором высокоэнергетического
фосфата для соединений, имеющих меньшую,
чем АТФ величину стандартной свободной
энергии гидролиза. В то же время при
наличии соответствующих ферментных
систем АДФ может акцептировать
высокоэнергетический фосфат (с
образованием АТФ) от тех соединений,
которые обладают большей величиной
стандартной свободной энергии гидролиза.
Т.о., цикл АДФ/АТФ связывает процессы,
генерирующие высокоэнергетический
фосфат, с процессами, потребляющими
энергию высокоэнергетических фосфатов.
Суммарная
концентрация адениловых нуклеотидов
в клетке постоянна, но относительные
концентрации адениловых нуклеотидов
могут изменяться вследствие их
взаимопревращений. Во многих клетках
концентрации АТФ, АДФ и АМФ относятся
примерно как 100 : 10 : 1. Отсюда следует,
что небольшие изменения концентрации
АТФ могут приводить к значительным
изменениям концентрации других
нуклеотидов. Это имеет существенное
значение, поскольку адениловые нуклеотиды
способны выступать в роли аллостерических
эффекторов и изменять активность ряда
аллостерических ферментов энергетического
обмена.
Для
оценки влияния системы адениловых
нуклеотидов на метаболические процессы
пользуются величиной энергетического
заряда клетки:
Если
весь фонд адениловых нуклеотидов
представлен только АТФ (максимум
высокоэнергетических связей), то
энергетический заряд равен единице.
Если в клетке имеется только АМФ
(высокоэнергетических связей нет), то
энергетический заряд равен нулю. В
большинстве клеток энергетический
заряд равен 0,8-0,9, т.е. адениловая система
клетки почти насыщена энергией. При
уменьшении энергетического заряда
скорость потребления кислорода и
реакций общего пути катаболизма
возрастает.Роль высокоэнергетических фосфатов как “энергетической валюты” клетки
Понятие об энергетическом заряде клетки