- •Тема: Организм как целое в историческом и индивидуальном развитии
- •Часть I.
- •1. Основные органы растений, их возникновение и функции
- •2. Половое размножение у растений. Генеративные органы растений.
- •Половой процесс. Основные типы полового процесса. Половые органы растений.
- •Половые органы растений.
- •Понятие о чередовании ядерных фаз и чередовании поколений. Понятие о гаметофите и спорофите.
- •Опыление. Общая характеристика и типы опыления.
- •Типы опыления
- •Оплодотворение у цветковых растений
- •Оплодотворение.
- •3. Закономерности онтогенеза растений
- •Гипотеза Дж. Боннера
- •Темпы онтогенеза растений
- •Чем и как регулируется изменение темпов онтогенеза растений?
- •Часть II.
- •1.Эволюция систем органов живых существ Покровы тела
- •Пищеварительная система
- •Дыхательная система
- •Кровеносная и лимфатическая системы
- •Выделительная система
- •Нервная система
- •Эндокринная система
- •Репродуктивная система
- •Сущность и основные закономерности онтогенеза животных
- •Развитие животных в эмбриональный период.
- •Строение нервной системы
- •Большие полушария головного мозга
- •Биогенетический закон Геккеля-Мюллера
- •Примеры выполнения биогенетического закона
Темпы онтогенеза растений
У большинства видов растений при реализации программы онтогенеза периоды интенсивного роста и развития чередуются с периодами затухания этих процессов. Именно эта особенность онтогенеза обусловливает возможность приспособления растений к перенесению неблагоприятных условий (зима, засуха).
Так, у злаков замедление осенью роста и развития, задержка реализации подпрограммы перехода к цветению обеспечивает возможность продления фазы кущения, что ведет к реализации подпрограммы подготовки к зиме, закалки. Зимующие злаки отличаются от незимующих яровых в основном темпами прохождения одной из фаз онтогенеза – фазы кущения.
Злаки озимого сева (озимые, полуозимые, двуручки) задерживаются осенью в фазе кущения и не переходят к следующей фазе выхода в трубку. В этот период у них междоузлия побегов укорочены, листья сближены, формируется розетка, конусы нарастания побегов не переходят к образованию генеративных органов. Легкорастворимые вещества (прежде всего сахара) не тратятся на построение новых веществ и структур, а накапливаются, переполняя клетки. Растения закаливаются и перезимовывают. (Двуручками называют сорта, которые дают урожай как при озимом, так и при яровом посеве.)
Яровые растения и двуручки при весеннем посеве не задерживаются в росте и переходят в следующую фазу – выход в трубку, а затем в фазу цветения и плодоношения.
Многие эфемероиды пустынь задерживаются в росте и развитии перед засушливым периодом. Это приспособительное свойство обеспечивает их устойчивость. У двулетних овощных растений образование кочана, луковицы, корнеплода также связано с задержкой роста и развития, с задержкой перехода к генеративному развитию.
У древесных и кустарниковых осенью настолько значительно снижается интенсивность ростовых процессов, что растения впадают в состояние покоя, обеспечивающее подготовку к зиме.
После периода замедления роста следует его активизация: у зимующих это наблюдается весной, у растений, замедление роста которых связано с наступлением засушливого периода,– при начале дождей.
Чем и как регулируется изменение темпов онтогенеза растений?
Основными механизмами саморегуляции темпов онтогенеза, позволяющими растениям приспосабливаться к сезонным изменениям погоды и переносить неблагоприятные условия, являются реакции растений на длину дня и температуру окружающей среды.
В начале 20-х гг. американские исследователи В.В. Гарнер и X.А. Аллард в четких опытах показали зависимость перехода растений к цветению от длины дня. По этому признаку все растения ученые разделили на три группы: растения длинного дня, цветение и плодоношение которых наступает раньше при длинном дне; растения короткого дня, зацветающие раньше при коротком дне; нейтральные растения, которые вступают в фазу цветения в одни и те же сроки и при длинном и при коротком дне.
Реакция растений на длину дня, обусловливающая переход их к цветению, была названа фотопериодической.
О влиянии температуры на развитие растений было известно давно, еще с прошлого века, но четкие данные появились в 1918 г. в работе немецкого исследователя Г. Гасснера, опубликовавшего результаты своих 10-летних опытов. Ученый показал, что если проросшие семена озимых подвергать воздействию пониженных температур, то выращенные из них при весеннем посеве растения выколашиваются и плодоносят. В 20-х гг. на Ганджинской селекционной станции (Азербайджан) молодой агроном Т.Д. Лысенко также показал, что после воздействия пониженных температур озимые сорта ускоряют переход к цветению. В 1929 г. Т.Д. Лысенко предложил для обозначения наблюдаемого явления термин «яровизация». Позже за рубежом появился термин «вернализация» (от лат. vernus – «весенний»), предложенный в 1933 г. англичанами Р. Уайтом и П. Худсоном. Оба термина были равнозначны и означали как сам способ выдерживания на холоду прорастающих семян или зеленых растений (после чего ускорялось цветение), так и совокупность протекающих при этом в клетках процессов, обусловливающих ускорение цветения.
Онтогенез растения обеспечивается считыванием и реализацией той программы, которая записана в генотипе и для реализации которой есть соответствующие условия. Однако далеко не все, что записано в генотипе, реализуется в каждом онтогенезе. Есть «записи» обязательные и факультативные. К обязательным относятся, например, «записи» о последовательности прохождения фаз (кущение, выход в трубку, колошение и т. д.), об образовании минимального числа листьев (определенного размера и формы), необходимого для перехода в генеративную фазу, о развитии корней, соцветий (цветков) и др. Реализация именно этих обязательных «записей» и обеспечивают нормальное прохождение онтогенеза.
Информация о прохождении яровизации относится к факультативным «записям». При наличии условий «запись» считывается и идет процесс яровизации, при их отсутствии она остается нереализованной.
В живых системах для выполнения какой-либо функции обычно имеется не один механизм, а несколько: один дополняет другой, а порой и замещает его. Регуляция скорости онтогенеза также осуществляется не только сочетанием действия фотопериодической реакции и яровизации, но и другими путями. Накоплены многочисленные данные, показывающие значение баланса в клетке веществ – регуляторов роста, который быстро смещается под влиянием внешних условий, что вызывает изменение скорости роста в соответствии с изменениями среды (М.X. Чайлахян, 1988). Имеются сведения и о наличии других механизмов регуляции темпа онтогенеза.
Дальнейшее изучение явлений фотопериодизма и яровизации принесет новые знания, поможет глубже понять процессы самоуправления растением темпами онтогенеза. Поскольку именно темпом онтогенеза на определенных фазах в значительной степени обусловливаются длина вегетационного периода (однолетность или многодетность, скороспелость или позднеспелость), неполегаемость, отзывчивость на удобрения и полив, величина урожая и его качество, то знание способов регуляции развития растения позволит более целенаправленно и эффективно воздействовать на этот процесс в интересах земледельца.