- •Психофизиология
- •95 3005 — Литература учебная. Подписано к печати 08.10,02. Формат 70 •• 100'/15. Усл. П. Л. 39,90. Доп. Тираж, 4500 экз. Заказ 193.
- •193144, Санкт-Петербург, ул.Моисеенко, 10.
- •Предисловие
- •1.1. Общие сведения
- •1.2. Нейрон. Его строение и функции
- •1.2.1. Размер и форма
- •1.2.2. Цвет нейронов
- •1.2.3. Синапсы
- •1.2.4. Электрическая возбудимость
- •1.2.5. Пейсмекер
- •Глава 2 Методы психофизиологических исследований
- •2.1. Регистрация импульсной активности нервных клеток
- •2.2. Электроэнцефалография
- •2.3. Магнитоэнцелография
- •2.4. Позитронно-эмиссионная томография мозга
- •2.5. Окулография
- •2.6. Электромиография
- •2.7. Электрическая активность кожи
- •Глава 3 Передача и переработка сенсорных сигналов
- •3.1. Обнаружение и различение сигналов
- •3.1.1. Сенсорная рецепция
- •3.2.1. Сенсорные пороги
- •3.2. Передача и преобразование сигналов
- •3.3. Кодирование информации
- •3.4. Детектирование сигналов
- •3.5. Опознание образов
- •3.6. Адаптация сенсорной системы
- •3.7. Взаимодействие сенсорных систем
- •3.8. Механизмы переработки информации в сенсорной системе
- •4.1.1. Методы исследования сенсорных систем
- •4.1.2. Общие принципы организации сенсорных систем
- •4.2. Зрительная система
- •4.2.1. Строение и функции оптического аппарата глаза
- •4.2.2. Аккомодация
- •4.2.3. Аномалии рефракции глаза
- •4.2.4. Зрачок и зрачковый рефлекс
- •4.2.5. Структура и функции сетчатки
- •4.2.6. Структура и функции слоев сетчатки
- •4.2.7. Нейроны сетчатки
- •4.2.8. Нервные пути и связи в зрительной системе
- •4.2.9. Электрическая активность центров зрительной системы
- •4.2.10. Световая чувствительность
- •4.2.11. Зрительная адаптация
- •4.2.12. Дифференциальная чувствительность зрения
- •4.2.13. Яркостной контраст
- •4.2.14. Слепящая яркость света
- •4.2.15. Инерция зрения, слитие мельканий, последовательные образы
- •4.2.16. Цветовое зрение
- •4.2.17. Восприятие пространства
- •4.3. Слуховая система
- •4.3.1. Структура и функции наружного и среднего уха
- •4.3.2. Структура и функции внутреннего уха
- •4.3.3. Анализ частоты звука (высоты тона)
- •4.3.4. Слуховые ощущения
- •4.4. Вестибулярная система
- •4 При равномерном движении рецепторы вестибулярной системы не возбуждаются .4.1. Строение и функции рецепторного вестибулярного аппарата
- •4.4.2. Электрические явления в вестибулярной системе
- •4.4.3. Рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией
- •4.4.4. Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов
- •4.4.5. Функции вестибулярной системы
- •4.5. Соматосенсорная система
- •4.5.1. Кожная рецепция
- •4.5.2. Свойства тактильного восприятия
- •4.5.3. Температурная рецепция
- •4.5.4. Болевая рецепция
- •4.5.5. Мышечная и суставная рецепция (проприорецепция)
- •4.5.6. Передача и переработка соматосенсорной информации
- •4.6. Обонятельная система
- •4.7. Вкусовая система
- •4.7.1. Вкусовые рецепторы
- •4 Перекрестная адаптация заключается в изменении чувствительности к одному вкусовому веществу при действии другого .7.2. Вкусовые ощущения и восприятие
- •4.8. Висцеральная сенсорная система
- •4.8.1. Интерорецепторы
- •4.8.2. Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы
- •4.8.3. Висцеральные ощущения и восприятие
- •4.9. Основные количественные характеристики сенсорных систем человека
- •Глава 5 Управление движениями
- •5.1. Общие сведения о нервно-мышечной системе
- •5.2. Протоприоцерция
- •5.3. Центральные аппараты управления движениями
- •5.4. Двигательные программы
- •5.5. Координация движений
- •5.6. Типы движений
- •5.7. Выработка двигательных навыков
- •5.8. Схема тела и система внутреннего представления
- •Глава 6 психофизиология памяти
- •6.1.1. Градиент ретроградной амнезии
- •6.1.2. Стадии фиксации памяти
- •6.1.3. Кратковременная и долговременная память
- •6.2. Состояния энграммы
- •6.2.1. Спонтанное восстановление памяти
- •6.2.2. Восстановление энграммы действием второго электрошока
- •6.2.3. Восстановление памяти методом напоминания
- •6.2.4. Восстановление памяти методом ознакомления
- •6.2.5. Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти
- •6.2.6. Основные положения теории активной памяти
- •6.3. Гипотеза о распределенности энграммы
- •6.3.1. Распределенность энграммы в опытах с локальными раздражениями мозга
- •6.3.2. Распределенность энграммы по множеству элементов мозга
- •6.4. Процедурная и декларативная память
- •6.5. Молекулярные механизмы памяти
- •6.6. Дискретность мнемических процессов
- •6.7. Константа Ливанова
- •6.8. Объем и быстродействие памяти
- •6.9. Диапазон ощущений
- •6.10. Нейронные коды памяти
- •Влияние двухстороннего разрушения миндалины на выработку условнорефлекторного переключения у крыс
- •7.4. Влияние эмоций на деятельность и объективные методы контроля эмоционального состояния человека
- •8.2. Роль и место функционального состояния в поведении
- •8.3. Модулирующая система мозга
- •8.3.1. Стволово-таламо-кортикальная система
- •8.3.2. Базальная холинергическая система переднего мозга
- •8.3.3. Каудо-таламо-кортикальная система
- •8.3.4. Модулирующие нейроны
- •Глава 9 психофизиология внимания
- •9.1. Что такое внимание
- •9.2. Теории фильтра
- •9.3. Проблема внимания в традиционной психофизиологии
- •9.4. Проблема внимания в системной психофизиологии
- •10.2. Ориентировочно-исследовательская деятельность
- •Глава 11 психофизиология сознания
- •11.1. Основные концепции сознания
- •11.2. «Светлое пятно»
- •11.3. Повторный вход возбуждения и информационный синтез
- •11.3.1. Мозговая основа ощущений
- •11.3.2. Механизмы мышления
- •11.4. Сознание, общение и речь
- •11.5. Функция сознания
- •11.6. Три концепции - одно сознание
- •12.2. Индикаторы осознаваемого и неосознаваемого восприятия
- •12.3. Семантическое дифференцирование неосознаваемых стимулов
- •12.4. Временные связи (ассоциации) на неосознаваемом уровне
- •12.5. Функциональная асимметрия полушарий и бессознательное
- •12.6.2. Значение неосознаваемых стимулов обратной связи в когнитивной деятельности
- •12.7. Роль бессознательного при некоторых формах патологии
- •13.2. Единый процесс или различные состояния?
- •Характер влияния нейротрансмиттеров на сон
- •Характер влияния пептидов на сон
- •13.3. Стадии медленного сна и быстрый сон
- •13.4. Сон в онто- и фитогенезе
- •13.5. Потребность в сне
- •13.6. Депривация сна
- •13.7. Сновидения
- •13.8. Почему мы спим (функциональное значение сна)
- •14.1.2. Реактивность
- •14.1.3. Активность
- •14.1.4. Эклектика в психологии и психофизиологии
- •14.2. Теория функциональных систем
- •14.2.1. Что такое система?
- •14.2.2. Результат — системообразующий фактор
- •14.2.3. Временной парадокс
- •14.2.4. Целенаправленность поведения
- •14.2.5. Опережающее отражение
- •14.2.6. Теория п. К. Анохина как целостная система представлений
- •14.2.7. Системные процессы
- •14.2.8. Поведение как континуум результатов
- •14.3.2. Парадигма активности: нейрон, как и индивид, достигает «результата», получая необходимые метаболиты из своей микросреды
- •14.3.3. «Потребности» нейрона и объединение нейронов в систему как способ их обеспечения
- •14.3.4. Значение системного понимания детерминации активности нейрона для психологии
- •14.4. Субъективность отражения
- •14.4.1. Активность как субъективное отражение
- •14.4.2. Физические характеристики среды и целенаправленное поведение
- •14.4.3. «Дробление» среды индивидом определяется историей их соотношения
- •14.4.4. Зависимость активности центральных и периферических нейронов от цели поведения
- •14.4.5. Значение эфферентных влияний
- •14.5. Психофизиологическая проблема и задачи системной психофизиологии
- •14.5.1. Коррелятивная психофизиология
- •14.5.2. Варианты традиционного решения психофизиологической проблемы
- •14.5.3. Системное решение психофизиологической проблемы
- •14.5.4. Задачи системной психофизиологии и ее значение для психологии
- •14.5.5. Коррелятивная и системная психофизиологии
- •14.6. Системогенез
- •14.6.1. Органогенез и системогенез
- •14.6.2. Научение как реактивация процессов созревания
- •14.6.3. Научение — селекция или инструкция?
- •14.6.4. Системная специализация и Индивидуальные различия в обучаемости могут быть связаны с различиями в числе нейронов системоспецифичность нейронов
- •14.7.2. Поведение как одновременная реализация систем разного «возраста»
- •14.7.3. О возможной роли выдвижения и селекции гипотез в формировании индивидуального опыта
- •14.7.4. Пренатальнай история формирования поведения
- •14.7.5. Индивидуальное развитие как последовательность системогенезов
- •14.7.6. Структура субъективного мира и субъект поведения
- •14.7.7. Динамика субъективного мира как смена состояний субъекта поведения
- •14.7.8. Вариативность системной организации поведенческого акта в последовательных реализациях
- •14.7.9. Реконсолидация при реактивации сформированного индивидуального опыта и при научении
- •14.7.10. Человек и животное: системная перспектива
- •14.7.11. Направления исследований в системной психофизиологии
- •14.8.2. Паттерны системной специализации нейронов разных структур мозга
- •14.8.3. Изменение проекции индивидуального опыта от животного к человеку
- •14.8.4. Изменение проекции индивидуального опыта в условиях патологии
- •14.8.5. Психофизиологическое основание закона Рибо
- •14.8.6. Значение материала патологии для изучения системной организации поведения
- •14.9. Требования к методологии системного анализа в психологии и системная психофизиология
- •15.2. Подход к научению как процесс
- •15.3. Представление о нейрофизиологических механизмах научения
- •15.4. Специфика психофизиологического рассмотрения научения
- •15.5. Системная психофизиология научения. Проблема элементов индивидуального опыта
- •15.6. Фиксация этапов обучения в виде элементов опыта
- •15.7. Влияние истории научения на структуру опыта и организацию мозговой активности
- •16.1.2. Краткая история метода ссп
- •16.2. Методические особенности регистрации и обработки ссп
- •16.2.1. Общая характеристика сигнала
- •16.2.2. Стандартные способы получения воспроизводимой конфигурации ссп
- •16.2.3. Считывание сигнала
- •16.2.4. Усреднение
- •16.2.5. Фильтрация
- •16.2.6. Описание ссп
- •16.2.7. Особенности метода ссп
- •16.3.1. Зрительные вызванные потенциалы
- •16.3.2. Слуховые вызванные потенциалы
- •16.3.3. Соматосенсорные вызванные потенциалы
- •16.3.4. Потенциалы, связанные с выполнением движений
- •16.3.5. Условная негативная волна
- •16.3.6. Колебание р300
- •16.3.7. Принципы упорядочения феноменологии ссп
- •16.4. Проблема функционального значения
- •16.4.1. Психологические корреляты
- •16.4.2. Мозговые источники
- •16.5. Ссп как отражение динамики индивидуального опыта
- •16.5.1. Потенциал универсальной конфигурации
- •16.6. Перспективы использования метода
- •Глава 17 Дифференциальная психофизиология
- •17.1. Концепция свойств нервной системы
- •17.2. Общие свойства нервной системы и целостные формально-динамические характеристики индивидуальности
- •17.3. Интегральная индивидуальность и ее структура
- •17.4. Индивидуальные особенности поведенения у животных
- •17.5. Интеграция знаний об индивидуальности
- •17.6. Кросскультурные исследования индивидуальности
- •Глава 18 психофизиология профессиональной деятельности
- •18.1. Теоретические основания применения психофизиологии для решения практических задач в психологии труда
- •18.2. Методическое обеспечение психофи- зиологического аспекта прикладных исследований
- •18.3. Психофизиология профессионального отбора и профпригодности
- •18.4. Психофизиологические компоненты работоспособности
- •18.6. Психофизиологические функциональ- ные состояния (пфс)
- •18.7. Биологическая обратная связь (бос)
- •18.8. Психофизиологический анализ содержания профессиональной деятельности
- •Глава 19 Сравнительная психофизиология
- •19.1. Появление психического
- •19.2. Эволюция видов
- •19.3. Эволюционные преобразования мозга
- •19.4. Сравнительный метод в системной психофизиологии
- •Глава 20 психофизиология и молекулярная генетика мозга
- •20.1. Мозг – орган, экспрессирующий наибольшее число генов в организме
- •20.2. Эволюция генома млекопитающих в значительной степени обеспечивала эволюцию головного мозга
- •20.2.1. В эволюции мозга использовались гены, ранее выполнявшие не нервные функции
- •Семейства белков, регулирующих процессы секреции у дрожжей и нервных клеток (по Bennet & Sheller, 1993 и Pfeffer, 1994)
- •20.2.2. Важную роль в эволюции нервной системы играли гены, контролирующие ее развитие
- •20.3. Проблема нейроэволюции связывает биологию с психологией
- •20.4. Молекулярная генетика устанавливает контакт между развитием мозга и научением
- •20.4.1. Формирование нового опыта требует экспрессии генов в мозге
- •20.4.2. При научении в мозге активируются гены транскрипционных факторов
- •Особенности экспрессии непосредственных ранних генов (нрг) в мозге при обучении
- •20.4.4. В составе второй волны экспрессии генов при научении активируются морфорегуляторные молекулы
- •20.6. На системном уровне активность «ранних генов» в мозге при научении переходит под когнитивный контроль
- •20.7. Мозг, психика и эволюция генома: на пути к теории нейроэволюции
- •Глава 21 Клиническая психофизиология
- •21.1. Предмет и задачи
- •21.2. Методы исследования
- •21.2.1. История развития
- •21.2.2. Методы «визуализации живого мозга»
- •21.2.3. Картирование мозга
- •21.3. Шизофрения
- •21.3.1. Краткая характеристика заболевания
- •21.3.2. Некоторые особенности мозговых структур и их функций при шизофрении
- •21.3.3. Картирование спектральной мощности ритмов ээг при шизофрении
- •21.3.4. Картирование внутрикоркового взаимодействия при шизофрении
- •21.3.5. Взаимосвязи между корковыми областями на высокочастотном бета-ритме
- •21.3.6. Взаимосвязи на других частотах
- •21.4. Депрессия
- •21.4.1 Общая характеристика заболевания
- •21.4.2. Исследование эмоциональных и когнитивных функций при депрессии методом вызванного потенциала (вп) мозга
- •21.4.4. Картирование внутрикорковых связей при депрессии
- •21.4.5. Анатомо-физиологические основы патологии эмоций при депрессии
- •21.5. Эволюционные аспекты шизофрении и депрессии
- •21.6. Нарушение внутрикорковых связей – ключевое звено в патогенетических механизмах шизофрении и депрессии
- •Список литературы
- •Содержание
- •Глава 1 8
- •Глава 2 20
- •Глава 3 37
- •Глава 4 49
- •Глава 5 85
- •Глава 6 102
- •Глава 7 132
- •Глава 13 230
- •Глава 14 251
- •Глава 15 312
- •Глава 16 330
- •Глава 17 351
- •Глава 18 366
- •Глава 19 381
- •Глава 20 395
- •Глава 21 414
3.7. Взаимодействие сенсорных систем
Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на спинальном, ретикулярном, таламическом и корковом уровне. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной формации. В коре мозга происходит интеграция сигналов высшего порядка. В результате множественных связей с другими сенсорными и неспецифическими системами многие корковые нейроны приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности. В особенности это свойственно нервным клеткам ассоциативных областей коры больших полушарий, которые обладают высокой пластичностью, что обеспечивает перестройку их свойств в процессе непрерывного обучения опознанию новых раздражителей. Межсенсорное (кроссмодальное) взаимодействие на корковом уровне создает условия для формирования «схемы мира» (или «карты мира») и непрерывной увязки, координации с ней собственной «схемы тела» данного организма.
Наличие у нейронов
проекционных полей
обеспечивает
сенсорной системе
высокую
устойчивость
к повреждающим
воздействиям
и способность
к восстановлению
функций, нарушенных
патологическим
процессом
3.8. Механизмы переработки информации в сенсорной системе
Переработка информации в сенсорной системе осуществляется с помощью процессов возбудительного и тормозного межнейронного взаимодействия. Это взаимодействие осуществляется по горизонтали, т. е. в пределах одного нейронного слоя, и по вертикали, т. е. между нейронами соседних слоев. Возбудительное взаимодействие по вертикали заключается в том, что аксон каждого нейрона, приходя в вышележащий слой, контактирует с несколькими нейронами, каждый из которых получает сигналы от нескольких клеток предыдущего слоя. В результате подобного взаимодействия формируются так называемые рецептивные и проекционные поля сенсорных нейронов, играющие ключевую роль в переработке сенсорных сигналов.
Совокупность рецепторов, сигналы с которых поступают на данный нейрон, называют его рецептивным полем. В пределах рецептивного поля происходит пространственная суммация, т. е. ответ нейрона увеличивается, а порог его реакции снижается при увеличении площади светового пятна или участка стимулируемой кожной поверхности. Проекционным полем сенсорного нейрона называют совокупность нейронов более высокого слоя, которые получают его сигналы. Наличие у нейронов проекционных полей обеспечивает сенсорной системе высокую устойчивость к повреждающим воздействиям и способность к восстановлению функций, нарушенных патологическим процессом. Связано это с тем, что локальное возбуждение рецепторной поверхности потенциально может возбудить довольно обширную группу нейронов верхнего слоя или слоев системы. Это увеличивает вероятность восприятия такого раздражения, хотя и связано с «дефокусировкой» (размыванием его центрального отображения). Вмешательство торможения, ограничивающего зону возбуждения, обычно автоматически осуществляет «фокусировку» этой зоны.
Рецептивные поля соседних нейронов частично перекрываются (рис. 3.3).
Рис. 3.3. Схема рецептивного (а) и проекционного (6) полей сенсорного нейрона и нервной сети (в). Направление потока импульсов показано стрелкой. Показаны только возбудительные межнейронные связи. Возбужденные нейроны в последовательных слоях сети (б) зачернены
В результате такой организации связей ц сенсорной системе образуется так называемая «нервная сеть». Благодаря ей повышается чувствительность системы к слабым сигналам, а также обеспечивается высокая приспособляемость к меняющимся условиям путем адаптивных переключений связей и обучения.
Горизонтальная переработка сенсорной информации имеет, в основном, тормоз-ный характер и основана на том, что обычно каждый возбужденный сенсорный нейрон активирует тормозный интернейрон. Интернейрон, в свою очередь, подавляет импульсацию как самого возбудившего его элемента (последовательное, или возвратное, торможение), так и соседей по слою (боковое, или латеральное, торможение).
Сила этого торможения тем больше, чем сильнее возбужден первый элемент и чем ближе к нему соседняя клетка (рис. 3.4). Латеральное торможение впервые было описано Г. Хартлайном в сложном глазу морского ракообразного мечехвоста. Это один из ведущих механизмов, осуществляющих большую часть операций по снижению избыточности и выделению наиболее существенных сведении о раздражителе.
Рис. 3.4. Схема бокового или латерального торможения (по Хартлайну). Зачерненными кружками изображены возбужденные светом элементы. Дугами над нейронами показаны взаимные тормозные связи. Видно, что элемент, расположенный на границе освещенной области, возбужден сильнее своих соседей слева, так как он не тормозится справа. В то же время первый невозбужденный элемент, расположенный на границе неосвещенной области, заторможен со стороны своего левого возбужденного соседа сильнее, чем остальные неактивированные светом элементы
Глава 4
Психофизиология
сенсорных процессов
4.1. Общие свойства сенсорных систем
Сенсорной системой называют часть нервной системы, воспринимающую внешнюю для мозга информацию, передающую ее в мозг и анализирующую ее. Сенсорная система состоит из воспринимающих элементов (рецепторов), нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые заняты переработкой и анализом этой информации. Таким образом, работа любой сенсорной системы сводится к реакции рецепторов на действие внешней для мозга физической или химической энергии, трансформации ее в нервные сигналы, передаче их в мозг через цепи нейронов и анализу этой информации.
П
Процесс передачи
сенсорных сигналов
завершается
опознанием
сенсорного образа