- •Психофизиология
- •95 3005 — Литература учебная. Подписано к печати 08.10,02. Формат 70 •• 100'/15. Усл. П. Л. 39,90. Доп. Тираж, 4500 экз. Заказ 193.
- •193144, Санкт-Петербург, ул.Моисеенко, 10.
- •Предисловие
- •1.1. Общие сведения
- •1.2. Нейрон. Его строение и функции
- •1.2.1. Размер и форма
- •1.2.2. Цвет нейронов
- •1.2.3. Синапсы
- •1.2.4. Электрическая возбудимость
- •1.2.5. Пейсмекер
- •Глава 2 Методы психофизиологических исследований
- •2.1. Регистрация импульсной активности нервных клеток
- •2.2. Электроэнцефалография
- •2.3. Магнитоэнцелография
- •2.4. Позитронно-эмиссионная томография мозга
- •2.5. Окулография
- •2.6. Электромиография
- •2.7. Электрическая активность кожи
- •Глава 3 Передача и переработка сенсорных сигналов
- •3.1. Обнаружение и различение сигналов
- •3.1.1. Сенсорная рецепция
- •3.2.1. Сенсорные пороги
- •3.2. Передача и преобразование сигналов
- •3.3. Кодирование информации
- •3.4. Детектирование сигналов
- •3.5. Опознание образов
- •3.6. Адаптация сенсорной системы
- •3.7. Взаимодействие сенсорных систем
- •3.8. Механизмы переработки информации в сенсорной системе
- •4.1.1. Методы исследования сенсорных систем
- •4.1.2. Общие принципы организации сенсорных систем
- •4.2. Зрительная система
- •4.2.1. Строение и функции оптического аппарата глаза
- •4.2.2. Аккомодация
- •4.2.3. Аномалии рефракции глаза
- •4.2.4. Зрачок и зрачковый рефлекс
- •4.2.5. Структура и функции сетчатки
- •4.2.6. Структура и функции слоев сетчатки
- •4.2.7. Нейроны сетчатки
- •4.2.8. Нервные пути и связи в зрительной системе
- •4.2.9. Электрическая активность центров зрительной системы
- •4.2.10. Световая чувствительность
- •4.2.11. Зрительная адаптация
- •4.2.12. Дифференциальная чувствительность зрения
- •4.2.13. Яркостной контраст
- •4.2.14. Слепящая яркость света
- •4.2.15. Инерция зрения, слитие мельканий, последовательные образы
- •4.2.16. Цветовое зрение
- •4.2.17. Восприятие пространства
- •4.3. Слуховая система
- •4.3.1. Структура и функции наружного и среднего уха
- •4.3.2. Структура и функции внутреннего уха
- •4.3.3. Анализ частоты звука (высоты тона)
- •4.3.4. Слуховые ощущения
- •4.4. Вестибулярная система
- •4 При равномерном движении рецепторы вестибулярной системы не возбуждаются .4.1. Строение и функции рецепторного вестибулярного аппарата
- •4.4.2. Электрические явления в вестибулярной системе
- •4.4.3. Рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией
- •4.4.4. Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов
- •4.4.5. Функции вестибулярной системы
- •4.5. Соматосенсорная система
- •4.5.1. Кожная рецепция
- •4.5.2. Свойства тактильного восприятия
- •4.5.3. Температурная рецепция
- •4.5.4. Болевая рецепция
- •4.5.5. Мышечная и суставная рецепция (проприорецепция)
- •4.5.6. Передача и переработка соматосенсорной информации
- •4.6. Обонятельная система
- •4.7. Вкусовая система
- •4.7.1. Вкусовые рецепторы
- •4 Перекрестная адаптация заключается в изменении чувствительности к одному вкусовому веществу при действии другого .7.2. Вкусовые ощущения и восприятие
- •4.8. Висцеральная сенсорная система
- •4.8.1. Интерорецепторы
- •4.8.2. Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы
- •4.8.3. Висцеральные ощущения и восприятие
- •4.9. Основные количественные характеристики сенсорных систем человека
- •Глава 5 Управление движениями
- •5.1. Общие сведения о нервно-мышечной системе
- •5.2. Протоприоцерция
- •5.3. Центральные аппараты управления движениями
- •5.4. Двигательные программы
- •5.5. Координация движений
- •5.6. Типы движений
- •5.7. Выработка двигательных навыков
- •5.8. Схема тела и система внутреннего представления
- •Глава 6 психофизиология памяти
- •6.1.1. Градиент ретроградной амнезии
- •6.1.2. Стадии фиксации памяти
- •6.1.3. Кратковременная и долговременная память
- •6.2. Состояния энграммы
- •6.2.1. Спонтанное восстановление памяти
- •6.2.2. Восстановление энграммы действием второго электрошока
- •6.2.3. Восстановление памяти методом напоминания
- •6.2.4. Восстановление памяти методом ознакомления
- •6.2.5. Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти
- •6.2.6. Основные положения теории активной памяти
- •6.3. Гипотеза о распределенности энграммы
- •6.3.1. Распределенность энграммы в опытах с локальными раздражениями мозга
- •6.3.2. Распределенность энграммы по множеству элементов мозга
- •6.4. Процедурная и декларативная память
- •6.5. Молекулярные механизмы памяти
- •6.6. Дискретность мнемических процессов
- •6.7. Константа Ливанова
- •6.8. Объем и быстродействие памяти
- •6.9. Диапазон ощущений
- •6.10. Нейронные коды памяти
- •Влияние двухстороннего разрушения миндалины на выработку условнорефлекторного переключения у крыс
- •7.4. Влияние эмоций на деятельность и объективные методы контроля эмоционального состояния человека
- •8.2. Роль и место функционального состояния в поведении
- •8.3. Модулирующая система мозга
- •8.3.1. Стволово-таламо-кортикальная система
- •8.3.2. Базальная холинергическая система переднего мозга
- •8.3.3. Каудо-таламо-кортикальная система
- •8.3.4. Модулирующие нейроны
- •Глава 9 психофизиология внимания
- •9.1. Что такое внимание
- •9.2. Теории фильтра
- •9.3. Проблема внимания в традиционной психофизиологии
- •9.4. Проблема внимания в системной психофизиологии
- •10.2. Ориентировочно-исследовательская деятельность
- •Глава 11 психофизиология сознания
- •11.1. Основные концепции сознания
- •11.2. «Светлое пятно»
- •11.3. Повторный вход возбуждения и информационный синтез
- •11.3.1. Мозговая основа ощущений
- •11.3.2. Механизмы мышления
- •11.4. Сознание, общение и речь
- •11.5. Функция сознания
- •11.6. Три концепции - одно сознание
- •12.2. Индикаторы осознаваемого и неосознаваемого восприятия
- •12.3. Семантическое дифференцирование неосознаваемых стимулов
- •12.4. Временные связи (ассоциации) на неосознаваемом уровне
- •12.5. Функциональная асимметрия полушарий и бессознательное
- •12.6.2. Значение неосознаваемых стимулов обратной связи в когнитивной деятельности
- •12.7. Роль бессознательного при некоторых формах патологии
- •13.2. Единый процесс или различные состояния?
- •Характер влияния нейротрансмиттеров на сон
- •Характер влияния пептидов на сон
- •13.3. Стадии медленного сна и быстрый сон
- •13.4. Сон в онто- и фитогенезе
- •13.5. Потребность в сне
- •13.6. Депривация сна
- •13.7. Сновидения
- •13.8. Почему мы спим (функциональное значение сна)
- •14.1.2. Реактивность
- •14.1.3. Активность
- •14.1.4. Эклектика в психологии и психофизиологии
- •14.2. Теория функциональных систем
- •14.2.1. Что такое система?
- •14.2.2. Результат — системообразующий фактор
- •14.2.3. Временной парадокс
- •14.2.4. Целенаправленность поведения
- •14.2.5. Опережающее отражение
- •14.2.6. Теория п. К. Анохина как целостная система представлений
- •14.2.7. Системные процессы
- •14.2.8. Поведение как континуум результатов
- •14.3.2. Парадигма активности: нейрон, как и индивид, достигает «результата», получая необходимые метаболиты из своей микросреды
- •14.3.3. «Потребности» нейрона и объединение нейронов в систему как способ их обеспечения
- •14.3.4. Значение системного понимания детерминации активности нейрона для психологии
- •14.4. Субъективность отражения
- •14.4.1. Активность как субъективное отражение
- •14.4.2. Физические характеристики среды и целенаправленное поведение
- •14.4.3. «Дробление» среды индивидом определяется историей их соотношения
- •14.4.4. Зависимость активности центральных и периферических нейронов от цели поведения
- •14.4.5. Значение эфферентных влияний
- •14.5. Психофизиологическая проблема и задачи системной психофизиологии
- •14.5.1. Коррелятивная психофизиология
- •14.5.2. Варианты традиционного решения психофизиологической проблемы
- •14.5.3. Системное решение психофизиологической проблемы
- •14.5.4. Задачи системной психофизиологии и ее значение для психологии
- •14.5.5. Коррелятивная и системная психофизиологии
- •14.6. Системогенез
- •14.6.1. Органогенез и системогенез
- •14.6.2. Научение как реактивация процессов созревания
- •14.6.3. Научение — селекция или инструкция?
- •14.6.4. Системная специализация и Индивидуальные различия в обучаемости могут быть связаны с различиями в числе нейронов системоспецифичность нейронов
- •14.7.2. Поведение как одновременная реализация систем разного «возраста»
- •14.7.3. О возможной роли выдвижения и селекции гипотез в формировании индивидуального опыта
- •14.7.4. Пренатальнай история формирования поведения
- •14.7.5. Индивидуальное развитие как последовательность системогенезов
- •14.7.6. Структура субъективного мира и субъект поведения
- •14.7.7. Динамика субъективного мира как смена состояний субъекта поведения
- •14.7.8. Вариативность системной организации поведенческого акта в последовательных реализациях
- •14.7.9. Реконсолидация при реактивации сформированного индивидуального опыта и при научении
- •14.7.10. Человек и животное: системная перспектива
- •14.7.11. Направления исследований в системной психофизиологии
- •14.8.2. Паттерны системной специализации нейронов разных структур мозга
- •14.8.3. Изменение проекции индивидуального опыта от животного к человеку
- •14.8.4. Изменение проекции индивидуального опыта в условиях патологии
- •14.8.5. Психофизиологическое основание закона Рибо
- •14.8.6. Значение материала патологии для изучения системной организации поведения
- •14.9. Требования к методологии системного анализа в психологии и системная психофизиология
- •15.2. Подход к научению как процесс
- •15.3. Представление о нейрофизиологических механизмах научения
- •15.4. Специфика психофизиологического рассмотрения научения
- •15.5. Системная психофизиология научения. Проблема элементов индивидуального опыта
- •15.6. Фиксация этапов обучения в виде элементов опыта
- •15.7. Влияние истории научения на структуру опыта и организацию мозговой активности
- •16.1.2. Краткая история метода ссп
- •16.2. Методические особенности регистрации и обработки ссп
- •16.2.1. Общая характеристика сигнала
- •16.2.2. Стандартные способы получения воспроизводимой конфигурации ссп
- •16.2.3. Считывание сигнала
- •16.2.4. Усреднение
- •16.2.5. Фильтрация
- •16.2.6. Описание ссп
- •16.2.7. Особенности метода ссп
- •16.3.1. Зрительные вызванные потенциалы
- •16.3.2. Слуховые вызванные потенциалы
- •16.3.3. Соматосенсорные вызванные потенциалы
- •16.3.4. Потенциалы, связанные с выполнением движений
- •16.3.5. Условная негативная волна
- •16.3.6. Колебание р300
- •16.3.7. Принципы упорядочения феноменологии ссп
- •16.4. Проблема функционального значения
- •16.4.1. Психологические корреляты
- •16.4.2. Мозговые источники
- •16.5. Ссп как отражение динамики индивидуального опыта
- •16.5.1. Потенциал универсальной конфигурации
- •16.6. Перспективы использования метода
- •Глава 17 Дифференциальная психофизиология
- •17.1. Концепция свойств нервной системы
- •17.2. Общие свойства нервной системы и целостные формально-динамические характеристики индивидуальности
- •17.3. Интегральная индивидуальность и ее структура
- •17.4. Индивидуальные особенности поведенения у животных
- •17.5. Интеграция знаний об индивидуальности
- •17.6. Кросскультурные исследования индивидуальности
- •Глава 18 психофизиология профессиональной деятельности
- •18.1. Теоретические основания применения психофизиологии для решения практических задач в психологии труда
- •18.2. Методическое обеспечение психофи- зиологического аспекта прикладных исследований
- •18.3. Психофизиология профессионального отбора и профпригодности
- •18.4. Психофизиологические компоненты работоспособности
- •18.6. Психофизиологические функциональ- ные состояния (пфс)
- •18.7. Биологическая обратная связь (бос)
- •18.8. Психофизиологический анализ содержания профессиональной деятельности
- •Глава 19 Сравнительная психофизиология
- •19.1. Появление психического
- •19.2. Эволюция видов
- •19.3. Эволюционные преобразования мозга
- •19.4. Сравнительный метод в системной психофизиологии
- •Глава 20 психофизиология и молекулярная генетика мозга
- •20.1. Мозг – орган, экспрессирующий наибольшее число генов в организме
- •20.2. Эволюция генома млекопитающих в значительной степени обеспечивала эволюцию головного мозга
- •20.2.1. В эволюции мозга использовались гены, ранее выполнявшие не нервные функции
- •Семейства белков, регулирующих процессы секреции у дрожжей и нервных клеток (по Bennet & Sheller, 1993 и Pfeffer, 1994)
- •20.2.2. Важную роль в эволюции нервной системы играли гены, контролирующие ее развитие
- •20.3. Проблема нейроэволюции связывает биологию с психологией
- •20.4. Молекулярная генетика устанавливает контакт между развитием мозга и научением
- •20.4.1. Формирование нового опыта требует экспрессии генов в мозге
- •20.4.2. При научении в мозге активируются гены транскрипционных факторов
- •Особенности экспрессии непосредственных ранних генов (нрг) в мозге при обучении
- •20.4.4. В составе второй волны экспрессии генов при научении активируются морфорегуляторные молекулы
- •20.6. На системном уровне активность «ранних генов» в мозге при научении переходит под когнитивный контроль
- •20.7. Мозг, психика и эволюция генома: на пути к теории нейроэволюции
- •Глава 21 Клиническая психофизиология
- •21.1. Предмет и задачи
- •21.2. Методы исследования
- •21.2.1. История развития
- •21.2.2. Методы «визуализации живого мозга»
- •21.2.3. Картирование мозга
- •21.3. Шизофрения
- •21.3.1. Краткая характеристика заболевания
- •21.3.2. Некоторые особенности мозговых структур и их функций при шизофрении
- •21.3.3. Картирование спектральной мощности ритмов ээг при шизофрении
- •21.3.4. Картирование внутрикоркового взаимодействия при шизофрении
- •21.3.5. Взаимосвязи между корковыми областями на высокочастотном бета-ритме
- •21.3.6. Взаимосвязи на других частотах
- •21.4. Депрессия
- •21.4.1 Общая характеристика заболевания
- •21.4.2. Исследование эмоциональных и когнитивных функций при депрессии методом вызванного потенциала (вп) мозга
- •21.4.4. Картирование внутрикорковых связей при депрессии
- •21.4.5. Анатомо-физиологические основы патологии эмоций при депрессии
- •21.5. Эволюционные аспекты шизофрении и депрессии
- •21.6. Нарушение внутрикорковых связей – ключевое звено в патогенетических механизмах шизофрении и депрессии
- •Список литературы
- •Содержание
- •Глава 1 8
- •Глава 2 20
- •Глава 3 37
- •Глава 4 49
- •Глава 5 85
- •Глава 6 102
- •Глава 7 132
- •Глава 13 230
- •Глава 14 251
- •Глава 15 312
- •Глава 16 330
- •Глава 17 351
- •Глава 18 366
- •Глава 19 381
- •Глава 20 395
- •Глава 21 414
14.6.4. Системная специализация и Индивидуальные различия в обучаемости могут быть связаны с различиями в числе нейронов системоспецифичность нейронов
Специализация нейронов относительно вновь формируемых систем — системная специализация — постоянна, т. е. нейрон системоспецифичен. В настоящее время обнаружены нейроны, специализированные относительно самых разнообразных элементов опыта: актов использования определенных слов у людей [Heit et al., 1988], актов «социального контакта» с определенными особями в стаде у обезьян [Perrett et al., 1996], актов инструментального поведения у кроликов [Александров, 1989; Швырков, 1989, 1995], актов ухода за новорожденными ягнятами у овец [Kendrick et al., 1992] и др.
В основе формирования новых функциональных систем при научении лежит селекция нейронов из резерва (ранее «молчавших», импульсно неактивных клеток; подробнее см. в гл. 15), которая зависит от их индивидуальных свойств, т. е. от особенностей их метаболических «потребностей». Представления о резерве «молчащих» клеток и о генетической детерминации активности нейронов развивались также Л. В. Крушинским [1986]. В. В. Шерстневым [1972] в экспериментах с использованием метода микроионофореза было показано, что искусственное изменение «микросреды» «молчащих» нейронов ведет к появлению у них импульсации (моделируется вовлечение из резерва). Разные «молчащие» нейроны чувствительны к разным медиаторам, что, возможно, связано с различием их «потребностей». Видимо, именно нарастание разнообразия метаболических «потребностей» нейронов обусловливает филогенетическое усложнение поведения: белковый и пептидный состав нейронов усложняется в филогенезе (см. в [Шерстнев и др., 1987]).
Поскольку считается, что нервная система состоит из нейронов, обладающих своеобразной «индивидуальностью» (см. в [Анохин, 1975; Кэндел, 1980; Александров и др., 1997]), постольку представляется логичным предположение, что число нейронов в известной мере отражает их разнообразие и предопределяет поведенческие возможности индивида. Можно полагать поэтому, что не только межвидовые, но и индивидуальные различия связаны, в частности, с различием в числе нейронов, имеющихся у сравниваемых видов или индивидов, соответственно. Аргументы в пользу наличия подобной связи получены недавно в экспериментах, показывающих наличие высоко значимой связи между числом нейронов в «заинтересованных» структурах мозга и способностью птиц к выучиванию специфического поведения — воспроизведению видовой песни: чем больше нейронов у данной птицы в этих структурах, тем более точно она воспроизводит услышанные от других птиц фрагменты видовой песни [Ward et al., 1998]. Показано также, что генетически детерминированные вариации в количестве нейронов гиппокампа коррелируют с обучаемостью пассивному избеганию у мышей: чем больше нейронов, тем лучше сохраняется навык (см. в [Корочкин, Михайлов, 2000]).
Положение о селекции и системоспецифичности не означает абсолютной предопределенности: как в раннем онтогенезе селекция не означает полной готовности, предопределенности моделей результатов даже видоспецифических актов — они формируются в зависимости от особенностей индивидуального развития (см. в [Александров, 1989; Хаютин, Дмитриева, 1991]), так и у взрослого наличие групп нейронов со специфическими свойствами, которые могут быть отобраны при научении, по-видимому, означает возможность сформировать не определенный акт, а определенный класс актов. Выяснение границ и характеристик подобных классов — перспективная задача. \
В процессе формирования индивидуального опыта вновь сформированные системы не сменяют пред существующие, но «наслаиваются» на них. Что значит «не сменяют, но наслаиваются»? Ответ на этот вопрос будет дан в следующем параграфе.
14.7. Структура и динамика субъективного
мира человека и животных
14.7.1. Историческая детерминация уровневой
организации систем
Представления о закономерностях развития многими авторами разрабатываются в связи с идеями уровневой организации (см. в [Анохин, 1975,1980; Роговин, 1977; Александров, 1989, 1995, 1997]). Процесс развития рассматривается как переход не от части к целому, но от одного уровня интегрированное™ к другому; причем формирование новых уровней в процессе развития не отменяет предыдущих [Бернштейн, 1966] и первые не вступают со вторыми в отношения доминирования (управления) — подчинения (исполнения) [Bunge, 1969].
В
Чем
больше взрослый
индивид
учится, тем
эффективней
у него
нейрогенез
Наряду с изложенными идеями, высказываются также и мнения о том, что «истинное развитие» представляет собой не «наслоение», а смену одних образований другими (см. в [Роговин, 1977]). Однако эти мнения опровергаются данными многочисленных экспериментов. Так, обнаружено, что в основе образования нового элемента опыта лежит не «переспециализация» ранее специализированных нейронов, а, как уже говорилось, установление постоянной специализации относительно вновь формируемой системы части нейронов резерва. Данные о неонейрогенезе у взрослых млекопитающих, в том числе и у людей [Eriksson et al., 1998], а также недавно полученные результаты, показывающие, что число выживших нейронов, вновь появившихся в процессе нейрогенеза у взрослых животных, увеличивается при содержании последних в обогащенной среде [Kempermann et al., 1998] и что среди корковых структур вновь появившиеся клетки обнаруживается в «ассоциативных», но не в «первичных проекционных» областях [Gould et al., 1999], позволяют предположить, что наряду с рекрутированием клеток «резерва» и неонейрогенез может вносить вклад в процессы системогенеза.
Таким образом, новая система оказывается «добавкой» к ранее сформированным, «наслаиваясь» на них. В связи с этим появление клеток новой специализации приводит к увеличению общего количества активных в поведении клеток (см. гл. 15). Положения о наличии в мозге животных, принадлежащих к разным видам, большого количества разнообразных «молчащих» нейронов, об увеличении количества активных клеток при обучении, а также о том, что вновь сформированные специализации нейронов остаются постоянными (в эксперименте — в течение всего периода хронической регистрации: недели и даже месяцы) и при научении происходит скорее вовлечение новых нейронов, чем переобучение старых, в последнее время находят подтверждение в работах ряда лабораторий [Thompson, Best, 1990; Wilson et al., 1993; Chang et al., 1994; Bradley et al., 1996; Swadlow et al., 1997; Jog et al., 1999].
Как же используются элементы опыта разного «возраста» в достижении результатов поведения?
Системная структура
поведения отражает
историю
его формирования