Вопрос 28

28. Основные события оогенеза.

Оогенез включает в себя 3 стадии: размножении(2n2c) , роста (малого и большого)(2n4c), и созревания(n2c---nc).

У человека стадия размножения начинается на 2-3 месяце эмбрионального развития. Оогонии многократно делятся и их кол-во примерно 7-10 млн. К 7-8 месяцу стадия размножения заканчивается, и большая часть ооогоний погибает.

В стадию малого роста (от 7-8 месяца до репродуктивоного возраста) сохранившиеся оогонии вступают в первое деление мейоза и преобразуются в ооциты 1 порядка. Мейоз приостанавливается на стадии диплотены. Фаза малого роста у человека продолжается как минимум до полового созревания. Некоторые ооциты 1 остются в таком состоянии до последнего репродуктивного цикла. В конце эмбриогенеза ооциты 1 приобретают оболочку из одного слоя фолликулярных клеток и формируют примордиальные фолликулы. Некоторые ооциты 1 формируют несколько слоев фолликулярных клеток и соединительно-тканную оболочку, преобразуясь в первичные.

С наступелением половой зрелости под влиянием более высокой концентрации половых гормонов начинается период большого роста. У человека каждый месяц от 3 до 30 фолликулов увеличивается в размерах. В одном (опережающем фолликуле), возрастает число фолликулярных клеток, сежду которыми появляются мелкие полости, заполненные жидкостью (вторичный фолликул)

В дальгейшем мелкие полости сливаются в одну большую, которая оттесняет ооцит 1 к стенке фолликула. Его окружает только тонкий слой фолликулярных клеток – лучистый венец (corona radiata). Такой фолликул называется зрелым )третичным или Граафоровым пузырьком). В течении всего репродуктивного периода у человека образуется около 400 третичных фолликулов, а остальные погибают. В конце периода большого роста завершается первое деленеие мейоза, происходит разрыв Граафорова пузырька и из него выходит ооцит 2 порядка. И первое направительное (или редукционное) тельце. Этот процесс называется овуляцией. После внедрения сперматозоида в ооцит 2 начинается стадия созревания, в ходе нее завершается 2 деление меойза, отходит 2 редукционное тельце и образуется зрелая яйцеклетка, в цитоплазме которой находится сперматозоид. Эта структура называется синкарион.

Вопрос 29

29.Оплодотворение, его стадии и механизмы.

Оплодотворением называется слияния сперматозоида и яйцеклетки с образованием диплоидной зиготы. Выделяют 4 последовательные стадии оплодотворения:

1 – взаимно узнавание и контакт спермия и яйцеклетки

2 – регуляция проникновения спермия в яйцо

3- слияние генетического материала спермия и яйца

4 – активация метаболизма яйца для его вступления на путь развития.

Различают дистальные и контактные механизмы взаимодействия сперматозоидов и яйцеклетки.

В основе дистальных взаимодействий лежат механизмы хемотаксиса. Миграция сперматозоидов человека к яйцеклетке направляется веществами небелковой и полипептидной природы. Эти вещества, выделяемые ямцеклеткой, называются гиногомоными. Сперматозоиды в свою очередь выделяют андрогомоны, которые способны моделиравть активность своих собратьев. Контактное взаимодействие видоспецифично и обеспечивается рецепторным аппаратом обоих гамет. Например, в сперматозоидах морского ежа содердится белок байндин, обмпечивающий прикрепление спермиев к яицеклеткам только своего вида.

Следут отметить, что спермии человека не становятся активными, пока не пройдут капацитации, т.е. не приобретут оплодотворяющей способности. Суть капацитации состоит в необходимости подвергнуть спермии воздействию выделению женских половых путей. Лишь после этого рецепторы спермиев становятся активными. Функции рецептора выполняеь фермент гликозил трансфераза, локализованнй в мембране спермия.

2.К оболочке яйцеклетки одноврем енно прикрепрляется мнложество сперматозоидов. Все они осуществляют акросомную реакцию и по законам конкуренции стремятся к проникновению цитоплазмы яйца Однаеко зигота должна быть диплоидной длч чего яйцкклетка может быть оплодотворенпа лишь одним спермием. В связи с этим природой прелусмотрен механизм предотврвщени полиспермии( проникновение в ооплазму нескрльких спермиев).

Быстрый механизм	Медленный механизм
Реализуется за счет изменения электрического заряда на оолемме носле прониковения первого спермптозоида	1.Реализуется за сет экзоцтоза кортикальных гранул яйцеклетки и формирования оболочек оплодотворения.
Срабатывает быстро за десятые доли секунды	2.Начинает работать через 30-40 секунжд после проникновения сперматозоида.
Блокирует возможность полиспермии примерно на 60 секунд	3.Навсегда блокирует возможность полиспермии.
Механтзм известен для морских ежей, лягкшек, пока недоказон для млекопитающих	4.Механизм реализуется и у низших животных и у млекопитающих

Кортикальная реакция

Студенистая оболочка яйцеклетки морского ежа аналогична блестящей оболочке млекопитающих, рецпторы байндина- способны связываться с белком байндином, находящмся на мембране спермиев, и соответственно прикреплять сперматозоиды к оболочек яйцеклетки.

Секрет кортикальных гранул уплотняет вителлиновую оболочку яйца, и разрушает рецепторы байндина, что делает невозможным проникновение следующих сперматозоидов в ооплазму.

3.На следующей стадии оплодотворения осуществляется слияние генетического материала яйцеклетки и сперматозоида.

1.Спермий проникает в цитоплазму ооцита 2 порядка.

2. Оболочка сперматического ядра демонтируется , а его хроматин подвергается неполной деконденсации. С этого момента ядро спермия называют мужским пронуклеусом. Одновременно женский пронкуклеус завершает второе деление мейоза и обособляется очередное направительное тельце. После отхождения полярного тельца клетку, содержащую мужской и женский пронуклеусы называют синкарионом.

3. Цитоплазма яйца усиливает деконденсацию хроматина спермия. Размер женского и мужского пронуклеусов увеличивается и вокруг последнего образуется новая оболочка.

4. Мужской пронуклеус совершает поворот на 180 , так , что центриоль спермия оказывается между мужским и женским пронуклеусом. Микротрубочки , отходящие от центриоли достигают обоих пронуклеусов после чего они перемещаются навстречу друг другу .

5. Во время перемещения происходит репликация ДНК. При контакте пронуклеусов их оболочки разрушаются. Хроматин конденсируется с образованием видимых хромосом. Образуется веретено деления и первая телофаза митоза завершается цитокенезом с образованием двух бластомеров.

4.

Для того, чтобы оплодотворение привело к развитию яйца, должны произойти изменения в его цитоплазме. Их совокупность и составляет события заключительной стадии оплодотворения. Процессы активации метаболизма яйца подразделяют на ранние реакции и поздние реакции.

Ранние реакции	Поздние реакции
Повышение концентрации ионов кальция в цитоплазме;	1 Повышение рН;
Повышение потребления кислорода;	2 Активация синтеза ДНК
Усиление синтеза НАДФ и, как следствие, липидов.	3 Деблокирование имеющихся в цитоплазме яйцеклетки мРНК;
	4 Активация синтеза белка.