§ 4. Функциональные особенности зрительной системы

Кроме спектральной чувствительности глаза, также и другие функциональные особенности зрительной системы человека учитываются при оценке качества изображения, при поиске путей улучшения параметров изображения, при кодировании, оцифровке изображений, при световых и цветовых расчетах и определениях, в свето- и цветоизмерительных устройствах. А для создания высококачественного кино- фото- или видеоизображения необходимо осознавать, как воспринимает и воспроизводит освещаемый объект съемки то или иное устройство и как его воспринимает зрительная система. Ибо только четкое понимание этих процессов позволит специалисту легко обеспечить требуемую свето- и цветотональную передачу в «картинке» зарегистрированного изображения с учетом ограничений вносимых теми или иными устройствами воспроизведения изображений.

Зрительная система человека включает в себя глаза, зрительный нерв и участки головного мозга, преобразующие световые стимулы в такой комплекс нервных возбуждений, которому субъективно соответствует зрительное восприятие. Ультрафиолетовая (менее 380 нм) и инфракрасная (более 780 нм) границы видимой области спектра – пределы воздействия излучений на биологические ткани и клетки зрительной системы. В этом диапазоне длин волн (от 380 нм до 780 нм) находится область световых излучений, не подвергающая зрение биологическим изменениям и позволяющая человеку воспринимать окружающий мир во всей полноте яркостей и цветов.

1.4.1. Строение глаза.

Человеческий глаз – это часть зрительной системы, в которой создается оптическое изображение внешнего мира и происходит преобразование этого изображения в нервные возбуждения. Глаз является уникальным оптическим прибором физиологического действия. Он (рис.1.4.1– схематически-условный разрез глаза), по С.В. Кравкову, представляет собой глазное яблоко шарообразной формы, состоящее из трех оболочек. Внешняя оболочка - это твердый непрозрачный белковый слой, толщиной 0,4-1,1 мм, называемый склерой 1. Склера предназначена для защиты глаза. Передняя часть склеры – роговая оболочка (роговица) 2 – прозрачна и имеет более выпуклую форму. Под склерой находится сосудистая оболочка 3, толщиной до 0,35 мм, в которой заключены кровеносные сосуды, питающие глаз. Сосудистая оболочка спереди переходит в ресничное (цилиарное) тело 4, а затем – в радужную оболочку (радужку) 5. Радужная оболочка, представляющая собой передний отдел сосудистого тракта, состоит из кровеносных сосудов, мышечных волокон и пигментных клеток. От количества последних зависит ее цвет. К внутренней стороне сосудистой оболочки примыкает светочувствительный слой глаза – сетчатка (ретина) 10. Сетчатка – сетчатая оболочка имеет довольно сложное строение и насчитывает в разрезе 10 слоев: от слоя пигментного эпителия, рецепторного слоя палочек и колбочек до ганглиозных клеток и волокон зрительного нерва, переходящих в зрительный нерв 11. Т.о. сетчатка представляет собой разветвление зрительного нерва.

Пигментный слой предохраняет оптическое изображение, создаваемое глазной двояковыпуклой линзой, представляющую собой упругое прозрачное тело – хрусталиком 6, от чрезмерного искажения рассеянным светом. Хрусталик делит внутреннюю полость глазного яблока на две камеры. Пространство между хрусталиком и роговой оболочкой (передняя камера 7) заполнено так называемой водянистой влагой. Она преимущественно состоит из воды (99%), в которой растворены соли и белки. За хрусталиком находится стекловидное тело 8, также состоящее главным образом из воды и заключенное в тончайшую, совершенно прозрачную стекловидную оболочку, которая плотно прилегает к сетчатке. А вот между хрусталиком и стекловидным телом есть т.н. захрусталиковое пространство (на рисунке не показано). Фокусирующая система глаза – система иммерсионная, в которой хрусталик находится в жидкой среде с показателем преломления, близким к показателю преломления воды. Показатель преломления хрусталика несколько больше, чем показатель преломления водянистой жидкости и стекловидного тела. Переднее фокусное расстояние глаза отличается от заднего по знаку и абсолютному значению. Т.е. луч света проходит через несколько преломляющих плоскостей, каждая из которых отличается от сферической формы, а их оптические центры не лежат на одной прямой, что создает нецентрированность оптической системы. Зрительная ось 15 глаза сдвинута относительно его оптической оси 16 на 5˚. Центр вращения глаза расположен на зрительной оси на расстоянии около 13,5 мм от наружной поверхности роговицы.

Отверстие в центре радужки – зрачек 5-1 – играет роль диафрагмы. При изменении величины светового потока, попадающего на радужку глаза, площадь зрачка меняется: либо круговые мышцы радужки сужают его, либо радиальные расширяют. Эти реакции зрачка (зрачковый рефлекс) непроизвольны, и их роль заключается в предохранении светочувствительного слоя глаза 10 от чрезмерного раздражения при повышении освещенности. При ее снижении зрачковый рефлекс обеспечивает достаточную чувствительность сетчатки.

В таблице 1.4.1. приведены основные параметры усредненной оптической системы глаза, используемые в расчетах.

Таблица 1.4.1.

Длина среднего глаза по оптической оси	23,4 мм
Радиус кривизны роговицы	6,8 мм
Радиус кривизны поверхности сетчатки	10,2 мм
Показатель преломления: хрусталика роговицы передней камеры и стекловидного тела	1,386 1,376 1,336
Месторасположение оптических точек относительно вершины роговицы: главных узловых	0 мм 6,8 мм
Фокусное расстояние при аккомодации глаза на ∞: переднее заднее	- 17,055 мм 22,785 мм
Оптическая сила (рефракция) при аккомодации на ∞	58,82 диоптрии

Если в оптических приборах наводка на резкость осуществляется изменением расстояния от объектива до плоскости получения оптического изображения, то в органе зрения аналогичный процесс происходит путем изменения оптической силы хрусталика, посредством изменения кривизны его поверхностей. Кривизной управляют мышцы ресничного тела, находящегося в основании радужной оболочки. Например, при сокращении кольцеобразных мышц уменьшается натяжение циановых связок 9 хрусталика и тогда упругий хрусталик принимает естественную для него выпуклую форму, фокусное расстояние хрусталика уменьшается и на сетчатке формируется резкое изображение близко расположенного предмета. Если же рассматривать удаленные предметы, то при фокусировке кольцеобразные мышцы ресничного тела будут расслабляться, а радиальные – сокращаться. После такого воздействия хрусталик становится менее выпуклым и его фокусное расстояние возрастает. Способность хрусталика создавать на сетчатке четкие изображения различно удаленных предметов путем изменения своей формы, а значит, и фокусного расстояния, получила название аккомодация (от лат. accomodatio – приспособление). Нормальное зрение характерно при полностью расслабленной аккомодационной мышце (f_макс), когда предметы четко видны в бесконечности – дальняя точка аккомодации. Ближняя точка аккомодации (f_мин) у людей в возрасте до 20 лет обеспечивает формирование изображения предметов на сетчатке с расстояния 10 см. С возрастом ближняя точка фокусировки глаза удаляется и в 50 лет может составлять 40 см, а в 60 лет – даже 200 см.

Весьма распространенными недостатками оптической системы глаза являются дальнозоркость и близорукость (аметропия). Дальнозорким называется глаз, у которого хрусталик строит изображение предметов не на сетчатке, а за нею. При этом глаз не может отчетливо видеть близко расположенные предметы. Близоруким называется глаз, у которого хрусталик создает изображение предметов не на сетчатке, а перед нею. При этом глаз не может отчетливо видеть удаленные предметы. Для устранения этих недостатков необходимо применение очков или контактных линз: собирательных (положительных) – в случае дальнозоркости, и рассеивающих (отрицательных) – в случае близорукости.

Начальные преобразования лучистой энергии в световые ощущения осуществляются нервными окончаниями (рецепторами) сетчатки. Нервные импульсы, возникающие вследствие обратимого фотораспада веществ, находящихся в рецепторах, передаются по зрительному нерву в мозг. Место выхода зрительного нерва – слепое пятно 12 – участок, не содержащий рецепторов. Сетчатка содержит три слоя прозрачных нервных клеток (нейронов), связанных между собой синапсами, которые обеспечивают передачу электрического сигнала от одной клетки к другой. Нейроны, наиболее удаленные от внутренней поверхности сетчатки, оканчиваются рецепторами: палочками и колбочками. Длинные (60-80 мкм) и тонкие (диаметр 3 мкм) рецепторы называются палочками, а короткие (35 мкм) и немного толще (2-5 мкм) –колбочками. Каждый глаз содержит примерно около 130 млн. палочек и свыше 7 млн. колбочек, причем палочки обеспечивают черно-белое зрение, а колбочки – как черно-белое, так и цветное. Шестиугольные по форме клетки пигментного эпителия сетчатки, как линзово-растровая структура, охватывают своими отростками рецепторы. Рецепторы передают сигнал через биполярные клетки второго слоя сетчатки скоплениям нервных волокон, от которых он поступает в зрительный нерв.

Палочки и колбочки расположены на сетчатке неравномерно. В центральной части сетчатки, около оси глаза, преобладают колбочки, а в удаленных от оси глаза местах преобладают палочки. Наибольшее сосредоточение колбочек имеется на так называемом желтом пятне 13, расположенном по зрительной оси, напротив зрачка глаза. Желтое пятно имеет овальную форму с диаметром около 1 мм, что соответствует углу зрения 2˚. С точки зрения цветообразования это наиболее важная область сетчатки. Пятно окрашено желтым пигментом, предохраняющим рецепторы данной области от чрезмерного возбуждения коротковолновыми излучениями. Посредине желтого пятна существует углубление, называемое центральной ямкой (фовеа) 14, диаметр которой составляет 0,25-0,3 мм, чему соответствует угол зрения 1˚. Здесь насчитывается около 50 тыс. колбочек, расположенных очень близко друг к другу. Диаметр колбочек в центре желтого пятна составляет около 2 мкм, что составляет 1/2 угловой минуты. По мере удаления от центра, диаметр колбочек и расстояние между ними увеличиваются. Большая поверхностная концентрация рецепторов обеспечивает высокую разрешающую способность и цветовую чувствительность этого участка сетчатки. Палочки появляются на сетчатке только за пределами двух градусов, и, с удалением от средней части центральной ямки, концентрация палочек постепенно растет и количество колбочек, приходящихся на единицу площади сетчатки, падает.

В результате светового возбуждения палочек или колбочек в мозг передаются со скоростью около 100 м/с электрические импульсы, частота которых увеличивается с ростом освещенности сетчатки. Импульсы достигают затылочных долей мозга, где возбуждают световые ощущения, из которых складывается зрительный образ объекта.

Импульсы возникают в результате фотодиссоциации светочувствительных пигментов, заключенных в рецепторах. Палочки содержат пигмент, называемый рoдопсином (или зрительным пурпуром), который в результате освещения обратимо распадается. По мере распада пигмента в палочках накапливается отрицательный заряд, и когда он достигает порогового значения, в нервном волокне возникает импульс, передаваемый в зрительную зону коры головного мозга. Частота импульсов растет с возрастанием освещенности сетчатки. После прекращения импульса происходит регенерация рoдопсина. В этом процессе участвует пигментный слой, в контакте с которым находятся палочки. Источником энергии, необходимой для протекания реакций, служит кислород, доставляемый кровью к тканям глаза. Максимум светочувствительности родопсина соответствует монохромному излучению с длиной волны λ=507 нм.

Физиологические процессы, протекающие в колбочках, также основаны на фотохимических реакциях светочувствительных пигментов. Светочувствительное вещество йодопсин, входящее в состав колбочек, чувствительно к излучениям в трех зонах видимого спектра, а суммарная максимальная чувствительность соответствует излучению с длиной волны λ=555 нм. Т.е. колбочки делятся на три группы, воспринимающие синие, зеленые и красные области излучения. Реальные излучения раздражают колбочки сразу нескольких групп. Комбинация раздражений дает ощущения голубого, оранжевого и других цветов. Светочувствительность йодопсина невелика, поэтому для его возбуждения необходимы излучения большой мощности.

При наблюдении детали предмета глаз ориентируется так, чтобы ее изображение попало на средину ямки. Такая ориентация обеспечивает наилучшее восприятие. Прямая, соединяющая центр ямки с наблюдаемой точкой предмета – точкой фиксации взора, называется зрительной осью 15. Зрительная ось глаза не совпадает с оптической осью 16. При рассмотрении предмета в целом глаз движется. Он принимает разные положения, и оптические изображения деталей объекта, привлекающие внимание наблюдателя, поочередно проецируются на центральный участок ямки. Глаз как бы «сканирует» наблюдаемый им объект. Вследствие подвижности глаза, мы не испытываем неудобств от того, что наиболее полезный участок сетчатки очень мал. Эти рефлекторные движения глаза играют важную роль в механизме зрения. Он не бывает неподвижным даже в том случае, если взгляд зафиксировать на одной точке наблюдаемого объекта. При этом глаз совершает три вида движения: тремор, дрейф и саккады. На рис. 1.4.2 (по Б.А.Шашлову): 1 – дрейф, 2 – тремор, 3 – саккада, 4 – точка фиксации взгляда, 5 – граница положений фиксации.

Тремор – это мелкое дрожание оптического изображения на сетчатке в виде синусоидальных колебательных движений с частотой 48-50 Гц с амплитудой равной приблизительно половине диаметра колбочки (близкой к расстоянию между рецепторами). Благодаря тремору и растровой структуре сетчатки глаза (согласно теории Л.Ф. Артюшина) осуществляется импульсное и фазовое кодирование оптического изображения, а также передается информация об изменениях цвета мелких деталей.

Дрейф – это перемещение оптического изображения на сетчатке в процессе тремора. В процессе дрейфа происходит фазовое кодирование цветов за полупериод тремора. Длительность дрейфа составляет около 0,2 секунды, а длина перемещения примерно такая же как у возвратных саккад.

Саккады – это скачкообразные прямолинейные перемещения взора (2-3 раза в секунду) по отдельным деталям рассматриваемого объекта. Саккады – это быстрые возвратные движения взора после дрейфа к точке фокусировки. Длина пути в процессе саккады составляет 5-15 угловых минут в зависимости от пристальности взгляда. Благодаря саккадам меняется функция контрастной чувствительности глаза, определяющая цвета крупных деталей.

Согласно новой теории цветового зрения профессора Л.Ф. Артюшина, при перемещении изображения на сетчатке глаза, полученные оптические сигналы дискретизируются подобно цифровым телевизионным сигналам. Частота импульсов, передаваемых в мозг, связана с интенсивностью света приблизительно логарифмической зависимостью. Ощущение яркости зависит от количества отбеленных йодопсина и родопсина. На протяжении одного дрейфа (5 угловых минут за 0,2 с) в каждой из двух строк, расположенных по линии дрейфа возникает по 10 отсчетов цветоразностных сигналов. Через 0,02 с эти сигналы чередуются с одновременно возникающими отсчетами суммарных сигналов, которые формируются суммой реакции рядом расположенных рецепторов. Частота появления суммарных сигналов по линии дрейфа оказывается в 2 раза выше цветоразностных сигналов (что примерно соответствует кодированию компонентного видеосигнала по стандарту 4:2:2). Если принять, что на участке фовеа содержится только 25 000 колбочек, то это будет соответствовать т.н. «зрительной матрице» размером 80х80 угловых минут. Тогда матрица по строкам будет содержит примерно 160 колбочек, формирующих отсчеты для суммарного сигнала через каждые 0,01 с, а для цветоразностных сигналов – через 0,02 с (50 Гц-овая тактовая частота колбочкового зрения, синхронная тремору).