45. Скорости эволюции в антропогенезе.

Скорость эволюции — это количество эволюционных изменений за единицу времени. Чаще всего скорость эволюции измеряется числом таксонов (видов, родов, семейств), которые появлялись за единицу времени, например, за 1 миллион лет. Дарвин писал, что скорость изменения видов у млекопитающих и рыб выше, чем у моллюсков. Действительно, млекопитающие в палеогене (70— 60 млн. лет назад) были представлены совсем иными, чем ныне, родами, семействами и многими вымершими отрядами. Насекомые палеогена, в подавляющем большинстве, принадлежат к современным семействам и даже к ныне существующим родам. У аммонитов (вымерших головоногих моллюсков) за 1 млн. лет возникало 0,15 новых родов, у лошадей — 0,13, у слонов — 0,88.

По признаку скорости эволюции выделяют горотелическую, брадителическую и тахителическую эволюции.

• Горотелия (греч. гора — время, длительность и телос — завершение) — средний, обычный темп эволюционного процесса. Горотелическая эволюция характерна для хищных млекопитающих и брюхоногих моллюсков. Горотелически эволюировали амфибии в карбоне, рептилии — в перми.

• Тахителия (греч. тахис — быстрый и телос — завершение) — быстрый темп эволюции группы организмов. Тахителическая эволюция была характерна для слонов: в течение 40 млн. лет кайнозойской эры они образовали 6 семейств (35 родов). У млекопитающих в течение 30 млн. лет кайнозоя в результате адаптивной радиации возникло 100 семейств.

• Брадителия (греч. брадос — медленный и телос — завершение) — медленная эволюция. Брадителическая эволюция характерна для тех форм, которые Ч. Дарвин называл "живыми ископаемыми", аТ. Гексли — "персистентными формами". Брадителия характерна для мамонтового дерева, щитня, гаттерии, неопилины, гинкго, наутилуса.

Скорость эволюции группы — не постоянная величина: у 6-лучевых кораллов в триасе она равнялась 0,3, в юре — 0,4, в палеогене - 0,22.

46. Особенности развития нервной системы человека в антропогенезе.

Существуют два способа заглянуть в прошлое высшей нервной деятельности гоминид: использовав данные об эндокранах (слепках внутренней полости черепа) ископаемых форм и морфофизиологические данные о возрастных изменениях головного мозга современного человека.

Известный психолог Жан Пиаже па XVIII Международном конгрессе психологов в Москве в 1966 г. заметил, сколь большую ясность в понимание онтогенеза психики человека внесла бы возможность общенйя с людьми ископаемого типа. Антропоидная фаза развития мозга человека может быть без больших погрешностей восстановлена на основании изучения ныне живущих антропоидов, прежде всего шимпанзе как наиболее близкого нашему животному предку вида. Для полушарий большого мозга шимпанзе, в отличие от человека, характерны: массивная затылочная доля, малая нижняя теменная долька, небольшая нижняя лобная извилина. Протяженность лобной доли у человека составляет 24,4% поверхности полушария, у шимпанзе — 14,5% . Отличие мозга человека и шимпанзе проявляется в пространственной организации отдельных его систем. Оно выражается не столько в приросте новой коры у человека, сколько в соотношении площадей новой и древней коры. Для описания этого соотношения был введен показатель максимальной девиации. У человека он равен 159,8; у шимпанзе — 71,8; у макака — 66,4. Различия по показателю между человеком и обезьянами начинают складываться в пренатальном онтогенезе со второй половины внутриутробного периода. По палеоневрологическим материалам, собранным В. И. Кочетковой, можно восстановить некоторые морфологические черты головного мозга ископаемых предков человека. Австралопитеки. Размеры мозга небольшие: средний объем — 533—545 см³ (для сравнения: объем у шимпанзе 394 см³, у гориллы — 500—534 см3). Полушария имеют округлую сферическую форму, лишены участков интенсивного роста. Лобная доля небольшая, с клиновидным отростком, затылочная доля массивная, лобная доля смыкается с височной под тупым углом. Нижняя теменная долька невелика. Галечные орудия, которые теперь уже многие археологи приписывают австралопитекам, несут следы очень незначительной обработки — от 3 до 10 ударов. Архантропы (питекантропы, синантропы). Средний объем мозга — 1040 см³, максимальный (гоминид из Фонтешавада) — 1450 см³. Поверхность полушария лишена округлости, появляются участки усиленного и задержанного роста. Активизация роста отмечена у верхнего конца латеральной борозды — сильвиевой щели (питекантропы I и III), у нижней теменной дольки и височно-теменно-затылочной подобласти. Предполагается, что в последних двух участках суммируются слуховые, зрительные и осязательные сигналы (нижняя теменная долька) и происходит синтез сигналов (височно-теменнозатылочная подобласть). Интенсивный рост полушария отмечен также вблизи от двигательного центра речи Брока и в глазодвигательном поле лобной коры (поле 8). С этой стадией антропогенеза связывают открытие огня (синантропы) , применение орудий контактного действия. Количество ударов по каменным орудиям при их изготовлении достигало 100. Косвенные данные свидетельствуют о возможности возникновения речи. Палеоантропы (неандертальцы). Средний объем мозга — 1350 см³, т. е. на уровне значений современного человека. У гоминида из Шапель-о-Сен он достигал 1626 см³. На стадии палеоантропов увеличение размеров мозга затормозилось, происходила «качественная» его перестройка. Центрами интенсивного роста были латеральный край лобной доли, предцентральная часть ее, теменно-височная область, включая височно - теменно - затылочную подобласть. Известно, что палеоантропы во время охоты использовали орудия дистантного применения (копья). Изготовление таких орудий включало 3—5 операций (более 100 двигательных актов). Ископаемые неоантропы (кроманьонцы). На этой стадии отмечен переход от неравномерного развития полушарий к равноокруглой их форме. В теменно-височной области передняя часть выражена лучше, чем задняя. Височная доля выступает латерально, латеральная выпуклость лобной доли, напротив, смягчена. Заполняется углубление между предцентральными и нижнелобными участками. Верхняя теменная долька увеличивается. На этом уровне трудовые операции усложняются. Так, изготовление кремниевого ножа требовало 10—11 операций, включавших более 200 актов. Итак, изменения головного мозга в антропогенезе характеризовались нарастанием (до стадии палеоантропов) его размеров и перераспределением величины отдельных участков с увеличением доли зон синтеза сигналов, абстрактного мышления и уменьшением зон чувственного восприятия. Внимание исследователей привлекает бурное нарастание величины головного мозга гоминид в плейстоцене. За период от 750 до 100 тыс. лет назад (25 000 поколений из расчета 25 лет на одно поколение) объем мозга увеличился почти вдвое: от 700—800 до 1400—1500 см³, т. е. па 2% за 1000 поколений. Увеличение головного мозга на этом этапе антропогенеза не сопровождалось существенными изменениями веса тела. Максимального уровня скорость эволюции, нарастающая во времени, достигла на рубеже между палестинскими неандертальцами и верхнепалеолитическими людьми. Можно думать, что ускорение эволюции мозга и скелета у гоминид происходило одновременно, хотя, по мнению многих авторов, развитие мозга на последних стадиях эволюции человека заметно опережало развитие зубной системы и локомоторного аппарата. Изменения головного мозга в антропогенезе не могли происходить изолированно, не затрагивая целый организм.