Вегетативне тіло
Вегетативне тіло представлене внутрішньоклітинними багатоядерними первинними та дикаріонтичними вторинними плазмодіями. Плазмодії не здатні до активного руху за допомогою псевдоподій, хоча у молодому віці можуть переноситися в інші клітини господаря через пори по плазмодесмах.
Розмноження
Розмноження відбувається нестатевим шляхом за допомогою первинних зооспор, що утворюються з нерухомих спор. Статевий процес – ізогамія. Гамети морфологічно подібні до первинних зооспор і називаються вторинними зооспорами, завдяки їх здатності проростати партеногенетично.
Життєвий цикл гаплофазний із зиготичною редукцією та чергуванням первинних гаплоїдних та вторинних дикаріонтичних плазмодіїв.
У загальному вигляді життєвий цикл наступний; вторинний плазмодій холокарпічно розпадається на вкриті оболонками спори. Після руйнування клітини-господаря спори звільняються, і за певних умов окрема спора проростає дводжгутиковою первинною зооспорою. Вона після періоду активного руху осідає на придатний субстрат, вкривається оболонкою, розвиває адгезорій, за допомогою якого просвердлює оболонку клітини-господаря і переливає в неї свою цитоплазму.
Протопласт первинної зооспори росте, споживаючи органічні речовини господаря; його ядро багаторазово мітотично ділиться, внаслідок чого розвивається первинний плазмодій. Після споживання органічних речовин господаря первинний плазмодій вкривається шаруватою оболонкою, часто утворює вивідні трубки, які проривають покриви мертвої клітини-господаря і створюють канали для виводу назовні майбутніх репродуктивних клітин. Після цього вміст первинного плазмодію розпадається на одноядерні ізогамети (т. зв. вторинні зооспори), які здатні також проростати партеногенетично.
Гамети виходять у зовнішнє середовище. Далі вони попарно копулюють, утворюючи дикаріонтичну клітину злиття. Така клітина зберігає дві пари джгутиків, активно рухається, далі осідає на придатний субстрат, розвиває адгезорій і переливає свій вміст у клітину господаря. Клітина злиття росте, її ядра синхронно діляться. Як наслідок, розвивається вторинний дикаріонтичний плазмодій. При вичерпанні поживних речовин клітини-господаря дикаріони вторинного плазмодію зливаються, відбувається мейоз, і плазмодій розпадається на одноядерні, вкриті оболонками спори. Після руйнування покривів мертвої клітини-господаря спори звільняються і можуть проростати первинними зооспорами.
Система відділу.
Відділ включає лише один клас Плазмодіофороміцетових (Plasmodiophoromycetes) та один порядок - плазмодіофоральних (Plasmodiophorales). До найпоширеніших та найбільш важливих у практичному відношенні належать роди Plasmodiophora, Polymyxa та Spongospora.
Рід плазмодіофора - Plasmodiophora. Типовий представник роду - Plasmodiophora brassicae - плазмодіофора капустяна, або збудник захворювання коренів капусти та інших хрестоцвітих, яке відоме під назвою "кіла", - був описаний російським вченим М. С. Вороніним у 1887 р. На коренях ураженої рослини спочатку з'являються здуття, які розростаються до великих пухлин найрізноманітнішої форми з нерівною поверхнею, пізніше корені рослини набувають потворного вигляду. Паразит, перебуваючи в клітинах рослини, призводить до збільшення їх розмірів (гіпертрофії) та інтенсивного ділення (гіперплазії). Гриб може уражувати капусту в будь-якому віці, тому такі деформовані рослини можна знаходити з ранньої весни серед розсади і до пізньої осені, коли капусту зрізають та збирають. При ураженні капусти в молодому віці рослина, як правило, гине, а на більш пізніх стадіях розвитку качан або зовсім не розвивається, або дуже затримується у розвитку. Захворювання знижує урожай капусти на 30-40 % і більше.
Зооспори або міксамеби проникають у кореневий волосок рослини, де відбувається їх злиття та утворення первинного плазмодію. Пізніше плазмодій розпадається на кілька зооспорангіїв, в яких після багаторазових поділів ядер утворюються гаплоїдні зооспори, що потрапляють у ґрунт. Вони копулюють, перетворюючись на диплоїдні амебоїди, які знов уражують клітини кореня капусти. Амебоїди розростаються, зливаються і формують багатоядерні вторинні плазмодії, які наповнюють клітини хазяїна. Оточуючі клітини, що не містять плазмодіїв паразита, активно діляться і розростаються. Потім у плазмодії ядра зливаються попарно, утворюючи нетривалу диплоїдну стадію, далі діляться мейотично, і формуються спори. Ці спори звільняються при згниванні кореня і в наступному році, при сприятливих умовах вологи та температури, проростають міксамебою або зооспорою з двома джгутиками різної довжини. Цикл повторюється. Спори можуть зберігати життєздатність у ґрунті тривалий час (6-7 років).
Рис. Plasmodiophora brassicae: А- уражений корінь капусти; Б - схема життєвого циклу. 1 - спочиваюча спора; 2 - проростання спори; 3 - первинна зооспора; 4 - міксамеба; 5 - гаплоїдний первинний плазмодій; 6 - літній спорангій; 7 - вторинна зооспора (ізогамета); 8 - копуляція; 9 - плазмогамія; 10 - дикаріонтична клітина злиття; 11 - вторинний плазмодій; 12 - спочиваючі спори у клітинах пухлин ураженого кореня.
Рис. Plasmodiophora brassicae:
А- кила на коренях капусти, Б- клітини рослини з плазмодієм паразита, В- клітини рослини з спорами паразита.
Рід полімікса - Роlутуха. Найроширенішим видом є Роlутуха betae - полімікса бурякова, яка завдає значної шкоди бурякам, знижуючи їх урожайність у 10-20 разів, та призводить до зменшення цукристості коренеплодів. Уражені рослини мають деформовані, недорозвинуті коренеплоди з великою кількістю дрібних корінчиків, що переплітаються між собою. Уражені поліміксою коренеплоди буряка загнивають під час вегетації. Цікавим фактом, пов'язаним з цим видом, є здатність P. betae переносити вірус некротичного пожовтіння жилок цукрового буряка, який викликає захворювання на ризоманію.
Рис. 106. Роlутуха betae: плазмодії (А) та цистосоруси (Б) у клітинах рослини-господаря
Рід спонгоспора - Spongospora. Серед представників цього роду важливе практичне значення має Spongospora subterranea - спонгоспора підземна, яка паразитує на коренях, бульбах і еталонах картоплі (Solanum tuberosum), викликаючи небезпечне захворювання під назвою "порошиста парша бульб картоплі". Паразит спричиняє утворення на бульбах опуклих блідих або темнуватих пухлин (пустул), які у міру підсихання зірчасто розтріскуються, оголюючи порошисту масу спочиваючих спор, які щільно з'єднані у кулясті або еліпсовидні клубочки (т. зв. спорокупки).
Рис. Spongospora subterranea: А- парша на бульбах картоплі. Б- губчасті грудки спор в клітинах бульби.
Серед інших представників порядку, які є облігатними ендопаразитами водоростей та грибів, слід згадати види роду вороніна (Worопіпа), що паразитують на жовто-зеленій водорості Vaucheria та грибоподібних організмах з порядку Saprolegnailes, а також рід сородискус (Sorodiscus), види якого паразитують на зеленій водорості Chara, на оомікотових грибах та вищих рослинах.