Структура и функция синапса. Классификация синапсов.

Понятие синапс было введено в физиологию английским физиологом Ч. Шеррингтоном (1897) для обозначения функционального контакта между нейронами.

Синапс состоит из трех основных элементов: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели. Особенностью постсинаптической мембраны является наличие в ней специальных рецепторов, чувствительных к определенному медиатору, и наличие хемозависимых ионных каналов.

Передача возбуждения с отростка одной нервной клетки на отросток или тело другой нервной клетки возможна двумя способами: электрическим (электротоническим) и химическим.

Существуют две разновидности синапсов: электрические и химические. В химическом синапсе выделяется медиатор, генерирующий потенциалы на постсинаптической мембране, а в электрическом от пресинаптического нейрона к постсинаптическому идет электрический ток. Химические синапсы классифицируют по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам: периферические (нервно-мышечные, нейросекреторные, рецепторно-нейрональные); центральные (аксосоматические, аксодендритные, аксоаксональные, соматодендритные, соматосоматические); по знаку их действия – возбуждающие и тормозящие; по медиатору, который осуществляет передачу, - холинергические, адренергические, серотонинергические, глицинергические и т.д.

Медиаторы. Выведение медиатора в синаптическую щель.

Медиаторы – это химические вещества, которые в зависимости от их природы делятся на следующие группы: моноамины (ацетихолин, дофамин, норадреналин, серотонин), аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота – ГАМК, глутаминовая кислота, глицин и др.) и нейропептиды (вещество Р, эндорфины, нейротензин, ангиотензин, вазопрессин, соматостатин и др.). Медиатор находится в пузырьках пресинаптического утолщения, куда он может поступать либо из центральной области нейрона с помощью аксонального транспорта, либо за счет обратного захвата медиатора из синаптической щели. Он может также синтезироваться в синаптических терминалях из продуктов его расщепления.

Выведение медиатора в синаптическую щель происходит не отдельными молекулами, а порциями или квантами, состоящими из примерно одинакового числа молекул (порядка нескольких тысяч). Это процесс происходит путем экзоцитоза, т.е. перемещения пузырька к пресинаптической мембране, слияния с ней, открытия в щель и изливания медиатора. Медиатор освобождается в синаптическую щель постоянно: в отсутствии импульсов возбуждения – редкими единичными порциями, под влиянием пришедшего возбуждения – большим числом квантов. Определяющую роль в процессе освобождения медиатора играют ионы Са, поступающие в пресинаптическое окончание через кальциевые каналы. Значение Са для процесса экзоцитоза и освобождения медиатора окончательно не выяснено.

Взаимодействие медиаторов с рецепторами постсинаптической мембраны.

Выделившиеся через пресинаптическую мембрану кванты медиатора диффундируют через синаптическую щель к постсинаптической мембране, где связываются со специальными химическими клеточными рецепторами, специфическими для молекул медиатора. Образовавшийся на постсинаптической мембране комплекс «медиатор-рецептор» активирует хемочувствительные мембранные каналы, что повышает проницаемость мембраны для ионов и меняет ее потенциал покоя. В отсутствии импульсов возбуждения эти кратковременные сдвиги проницаемости формируют очень маленькие по амплитуде пики, получившие название миниатюрные постсинаптические потенциалы, возникающие с непостоянным интервалом времени (в среднем около 1с), но всегда одинаковой амплитуды. При поступлении к пресинаптической мембране нервного импульса, число квант освобождающегося медиатора резко возрастает, одномоментно формируется множество «медиатор-рецепторных» комплексов, участвующих в генерации постсинаптического потенциала.

Передача информации через синапсы осуществляется значительно медленнее, чем по нервам или через тесные контакты, поскольку для процессов выведения медиатора, диффузии через синаптическую щель, связывания с рецепторами постсинаптической мембраны, активации ее хемочувствительных каналов требуется больше времени, чем для сальтаторного или электротонического проведения.

Прекращение действия медиатора и соответствующее завершение передачи импульса возбуждения осуществляется за счет удаления медиатора из синаптической щели. Это происходит в результате двух процессов – обратного «захвата» медиатора пресинаптическим окончанием и разрушения медиатора специальными ферментами, находящимися у рецепторов постсинаптической мембраны. Кроме того, небольшие количества медиатора диффундируют из синапсов в микроокружение клетки.

В зависимости от природы медиатора и характера связывающих его рецепторов постсинаптическая мембрана может деполяризоваться, что характерно для возбуждения, или гиперполяризоваться, что типично для торможения. Соответственно, синапсы, постсинаптическая мембрана которых под влиянием медиатора деполяризуется, носят название возбуждающих, а синапсы, в которых медиатор вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны, называются тормозными.