- •Ответы на вопросы к экзамену по физиологии внд © Хохлов н.А.
- •Предмет физиологии высшей нервной деятельности. Физиология высшей нервной деятельности как составная часть нейронауки.
- •Современные методы изучения физиологических механизмов поведения и психической деятельности.
- •Электроэнцефалография. Основные ритмы мозга, их характеристика. Вызванные потенциалы мозга.
- •Эволюция принципа рефлекса: р. Декарт, и. Прохазка, ч. Белл, ф. Мажанди, и.М. Сеченов, и.П. Павлов а.А. Ухтомский, п.К. Анохин, е.Н. Соколов.
- •Локализационизм и эквипотенциализм. Концепции о системном принципе функционирования мозга (а.Р. Лурия, н.П. Бехтерева, п.К. Анохин).
- •Бихевиоризм и необихевиоризм.
- •Интегративный подход: человек-нейрон-модель. Концептуальная рефлекторная дуга е.Н.Соколова. Понятия: рецептор, предетектор, детектор, командный нейрон, модулирующий нейрон, мотонейрон.
- •Гностические нейроны (ю. Конорский) и нейроны-детекторы признаков. Гностические нейроны. Гештальт-пирамида (е.Н. Соколов).
- •Структура поведенческого акта – функциональная система (по п.К.Анохину). Механизмы и принципы организации функциональной системы. Акцептор результатов действия.
- •Функциональная классификация нейронов как реализаторов разных компонентов функциональной системы.
- •Высшая и низшая нервная деятельность. Два типа функциональных систем.
- •Понятие условного рефлекса. Условный рефлекс как базовая схема изучения высшей нервной деятельности. Феномен «психической секреции», открытый и.П. Павловым. Первая сигнальная система.
- •Понятие безусловного рефлекса. Рефлекс как инстинкт.
- •Классификации безусловных рефлексов. Типы сложнейших безусловных рефлексов по п.В. Симонову.
- •Подготовительная и исполнительная деятельность, их механизмы. Драйв-рефлексы (ю. Конорский).
- •Правила образования условных рефлексов.
- •Классификация условных рефлексов.
- •Наличные и следовые условные рефлексы. Условный рефлекс на время.
- •Условный рефлекс на комплексный раздражитель.
- •Экспериментальные исследования образной памяти (психонервной деятельности) в работах и.С. Бериташвили
- •Импринтинг. Сензитивные периоды.
- •Подражательные (имитационные) условные рефлексы. Рефлекс следования. Зеркальные нейроны.
- •Сходство и различие классического и инструментального условных рефлексов.
- •Тормозные процессы в условнорефлекторной деятельности. Безусловное (внешнее) и условное (внутреннее) торможение.
- •Гаснущий тормоз.
- •Запредельное торможение.
- •Угасательное торможение.
- •Дифференцировочное торможение.
- •Запаздывательное торможение.
- •Условный тормоз.
- •Возбуждение и торможение. Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения.
- •Стадии формирования условного рефлекса как отражение динамики нервных процессов (генерализация и специализация условного рефлекса).
- •Связь процессов торможения с состояниями сна и гипноза.
- •Нейрофизиологическая модель формирования условных рефлексов по и.П. Павлову.
- •Образование условного рефлекса как синтез безусловных рефлексов (э.А. Асратян).
- •Условные рефлексы с двусторонней временной связью.
- •Роль мозжечка в формировании условных рефлексов.
- •Доминанта как нейрофизиологический механизм условного рефлекса. Свойства доминанты. Эксперименты Русинова.
- •Клеточные аналоги формирования классических и инструментальных условных рефлексов.
- •Ориентировочный рефлекс и его компоненты. Ориентировочно-исследовательская деятельность. Механизмы ориентировочного рефлекса. Угашение и растормаживание ориентировочного рефлекса.
- •Концепция «нервной модели стимула» е.Н. Соколова и ее нейронные механизмы.
- •Вторая и «промежуточная» (л.А. Орбели) сигнальные системы. Речь как символическая функция. Модель жестовой афазии. Врожденность речеязыковой способности.
- •Речь и язык. Структура речевой системы. Устная и письменная речь. Единицы речи.
- •Участие подкорковых структур мозга в речевых процессах. Механизмы вокализаций у животных и эмоциональной речи человека. Лимбическая система и речь.
- •Зоны коры левого полушария, участвующие в эфферентных и афферентных речевых процессах. Зоны Брока и Вернике, билатерально-симметричные зоны правого полушария.
- •Биологическая обратная связь как прикладной метод физиологии высшей нервной деятельности.
- •Диагностика функционального состояния как прикладной метод физиологии высшей нервной деятельности.
- •Детекция скрываемых знаний как прикладной метод физиологии высшей нервной деятельности.
Интегративный подход: человек-нейрон-модель. Концептуальная рефлекторная дуга е.Н.Соколова. Понятия: рецептор, предетектор, детектор, командный нейрон, модулирующий нейрон, мотонейрон.
В 50-х годах XX века Д. Хебб ввёл понятие «концептуальная нервная система». Это блок-схема, состоящая из основных систем, образующих мозговую организацию.
Концептуальная рефлекторная дуга (по Е.Н. Соколову):
Звено сенсорного анализа
уровень рецепторов
уровень предетекторов (выделяют аспекты и передают информацию от рецепторов на детекторы)
уровень детекторов
Интер-пусковое звено (включая звено модуляции)
командные нейроны (запускают целостный акт поведения)
локально-модулирующие нейроны (влияют на отдельные командные нейроны)
генерализованно-модулирующие нейроны (влияют на командные нейроны в целом)
Звено реализации
премоторные нейроны
мотонейроны
эффекторы (мышечные единицы)
Синапсы между детектором и командным нейроном могут быть пластичными или непластичными. В результате выработки условнорефлекторной связи образуется синаптическая связь между детектором стимула и командным нейроном. Образованию этой связи способствует звено модуляции. Жёсткие (непластичные) синапсы связаны с неизменными формами поведения (например, оборонительным поведением).
Подкрепление влияет на зону модуляции, она отвечает за мотивацию и активирует (делает актуальным) синаптическую связь.
Гностические нейроны (ю. Конорский) и нейроны-детекторы признаков. Гностические нейроны. Гештальт-пирамида (е.Н. Соколов).
Гностический нейрон надстраивается над детекторами простых признаков и детекторами сложных признаков.
Юрий Маврикеевич Конорский предложил принцип интеграции сенсорного потока за счёт формирования интегративных (гностических) нейронов.
Принципы формирования поведения и гностических нейронов Конорский сформулировал гипотетически, основываясь на известных феноменах целостного восприятия зрительных образов. В последние годы были получены веские доказательства реального существования гностических нейронов у обезьян и человека.
В модели Е.Н. Соколова механизм возникновения субъективного образа связан с активацией гностических нейронов, которые расположены на вершине пирамиды, образуемой нейронами-детекторами, осуществляющими выделение отдельных признаков объекта. Возбуждения, поступающие из таламуса, сначала достигают нейронов-детекторов отдельных признаков, образуя своеобразные карты, или экраны, возбуждения. При этом элементарный признак вызывает максимум возбуждения в отдельной точке этого гипотетического экрана. На другом уровне пирамиды находятся комплексные признаки, которые образованы комбинациями элементарных признаков, они представлены в виде максимумов возбуждения на картах сложных детекторов. Как полагает Е.Н. Соколов, необходимым условием каждого осознанного восприятия является активация пирамиды гештальта, которая возникает при поступлении активирующих влияний из модулирующих систем мозга. Такая активированная гештальт-пирамида иерархически организованных нейронов представляет базисный механизм актов сознания.
Нобелевские лауреаты (1981) Дэвид Хантер Хьюбел и Торстен Нильс Визел искали у кошек рецептивные поля.
Существуют простые и комплексные рецептивные поля.
Простые нейроны в основном монокулярные – получают информацию от одного глаза. Комплексные нейроны в основном бинокулярные.
Хьюбел и Визел открыли, что есть нейроны, которые селективно настроенные на определённую ориентацию в пространстве. Нейроны, настроенные на одинаковый угол, расположены в вертикальных столбцах.
Существуют колонки глазодоминантности.
Существую вкрапления (blobs), которые отвечают за детекцию цвета.
Хьюбел и Визел исследовали развитие нейронов в онтогенезе. Они обнаружили, что у котят, выросших в специально созданной среде, где не было тех или иных ориентаций, не формировались нейроны, отвечающие за детекцию этих ориентаций. В этом отношении есть критический возраст (сензитивный период).
Онтогенетически колонки нейронов уже есть, они «ждут», что мы увидим информацию. Если мы её не увидим до определённого возраста, нейроны отключаются навсегда.