- •Ответы на вопросы к экзамену по физиологии внд © Хохлов н.А.
- •Предмет физиологии высшей нервной деятельности. Физиология высшей нервной деятельности как составная часть нейронауки.
- •Современные методы изучения физиологических механизмов поведения и психической деятельности.
- •Электроэнцефалография. Основные ритмы мозга, их характеристика. Вызванные потенциалы мозга.
- •Эволюция принципа рефлекса: р. Декарт, и. Прохазка, ч. Белл, ф. Мажанди, и.М. Сеченов, и.П. Павлов а.А. Ухтомский, п.К. Анохин, е.Н. Соколов.
- •Локализационизм и эквипотенциализм. Концепции о системном принципе функционирования мозга (а.Р. Лурия, н.П. Бехтерева, п.К. Анохин).
- •Бихевиоризм и необихевиоризм.
- •Интегративный подход: человек-нейрон-модель. Концептуальная рефлекторная дуга е.Н.Соколова. Понятия: рецептор, предетектор, детектор, командный нейрон, модулирующий нейрон, мотонейрон.
- •Гностические нейроны (ю. Конорский) и нейроны-детекторы признаков. Гностические нейроны. Гештальт-пирамида (е.Н. Соколов).
- •Структура поведенческого акта – функциональная система (по п.К.Анохину). Механизмы и принципы организации функциональной системы. Акцептор результатов действия.
- •Функциональная классификация нейронов как реализаторов разных компонентов функциональной системы.
- •Высшая и низшая нервная деятельность. Два типа функциональных систем.
- •Понятие условного рефлекса. Условный рефлекс как базовая схема изучения высшей нервной деятельности. Феномен «психической секреции», открытый и.П. Павловым. Первая сигнальная система.
- •Понятие безусловного рефлекса. Рефлекс как инстинкт.
- •Классификации безусловных рефлексов. Типы сложнейших безусловных рефлексов по п.В. Симонову.
- •Подготовительная и исполнительная деятельность, их механизмы. Драйв-рефлексы (ю. Конорский).
- •Правила образования условных рефлексов.
- •Классификация условных рефлексов.
- •Наличные и следовые условные рефлексы. Условный рефлекс на время.
- •Условный рефлекс на комплексный раздражитель.
- •Экспериментальные исследования образной памяти (психонервной деятельности) в работах и.С. Бериташвили
- •Импринтинг. Сензитивные периоды.
- •Подражательные (имитационные) условные рефлексы. Рефлекс следования. Зеркальные нейроны.
- •Сходство и различие классического и инструментального условных рефлексов.
- •Тормозные процессы в условнорефлекторной деятельности. Безусловное (внешнее) и условное (внутреннее) торможение.
- •Гаснущий тормоз.
- •Запредельное торможение.
- •Угасательное торможение.
- •Дифференцировочное торможение.
- •Запаздывательное торможение.
- •Условный тормоз.
- •Возбуждение и торможение. Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения.
- •Стадии формирования условного рефлекса как отражение динамики нервных процессов (генерализация и специализация условного рефлекса).
- •Связь процессов торможения с состояниями сна и гипноза.
- •Нейрофизиологическая модель формирования условных рефлексов по и.П. Павлову.
- •Образование условного рефлекса как синтез безусловных рефлексов (э.А. Асратян).
- •Условные рефлексы с двусторонней временной связью.
- •Роль мозжечка в формировании условных рефлексов.
- •Доминанта как нейрофизиологический механизм условного рефлекса. Свойства доминанты. Эксперименты Русинова.
- •Клеточные аналоги формирования классических и инструментальных условных рефлексов.
- •Ориентировочный рефлекс и его компоненты. Ориентировочно-исследовательская деятельность. Механизмы ориентировочного рефлекса. Угашение и растормаживание ориентировочного рефлекса.
- •Концепция «нервной модели стимула» е.Н. Соколова и ее нейронные механизмы.
- •Вторая и «промежуточная» (л.А. Орбели) сигнальные системы. Речь как символическая функция. Модель жестовой афазии. Врожденность речеязыковой способности.
- •Речь и язык. Структура речевой системы. Устная и письменная речь. Единицы речи.
- •Участие подкорковых структур мозга в речевых процессах. Механизмы вокализаций у животных и эмоциональной речи человека. Лимбическая система и речь.
- •Зоны коры левого полушария, участвующие в эфферентных и афферентных речевых процессах. Зоны Брока и Вернике, билатерально-симметричные зоны правого полушария.
- •Биологическая обратная связь как прикладной метод физиологии высшей нервной деятельности.
- •Диагностика функционального состояния как прикладной метод физиологии высшей нервной деятельности.
- •Детекция скрываемых знаний как прикладной метод физиологии высшей нервной деятельности.
Условные рефлексы с двусторонней временной связью.
Для проверки гипотезы Э.А. Асратяна о структуре условного рефлекса как процесса синтеза безусловных рефлексов было применено сочетание не типичного индифферентного раздражителя с безусловным, как это обычно делается, а попарное сочетание между собой двух типичных безусловных рефлексов: пища, локальное электрораздражение кожи, вдувание струйки воздуха в глаз (мигательный рефлекс), локальное термораздражение (местный сосудисто-двигательный рефлекс) и др.
Применялись раздражители, каждый из которых вызывает специфический объективно наблюдаемый безусловный рефлекс. При сочетании таких раздражителей вырабатываются условные рефлексы с двусторонней временной связью, причем каждый из пары сочетаемых раздражителей становится условным сигналом для рефлекса партнерного раздражителя, т.е. вызывает его эффекторное выражение.
Роль мозжечка в формировании условных рефлексов.
Мозжечок относится к многофункциональным структурам мозга. Среди его функций – сохранение равновесия, поддержание позы, регуляция и перераспределение мышечною тонуса, тонкая координация произвольных движений. В последние годы выявлена его способность одновременно с корой формировать все виды классических условных рефлексов. Благодаря связям клеток Пуркинье мозжечка со всеми сенсорными системами через мшистые, а затем через параллельные волокна, а также с нижней оливой, откуда поступаютсигналы о всех совершаемых безусловных рефлексах, клетки Пуркинье представляют уникальную основу для конвергенции слоеного и безусловного сигналов.
Предполагают, что мозжечок контролирует точность выполнения движений во времени, так как только мозжечок обладает способностью в любой момент времени заблокировать любую двигательную реакцию или, наоборот, дать ей возможность реализоваться.
Клетки Пуркинье тормозят ядра мозжечка, тормозящие нижележащий путь, – происходит торможение торможения.
Причастность мозжечка к выработке классических условных рефлексов доказывается опытами с отключением холодом и разрушением его структур. Временное охлаждение моторных нейронов во время обучения блокирует выполнение условного и безусловного рефлексов, но не нарушает сам процесс обучения. С восстановлением функций моторных нейронов можно обнаружить, что процедура обучения в этих условиях завершилась выработкой условного рефлекса, т.е. для процесса обучения исполнение условной и безусловной реакций необязательно. Если же во время выработки условного рефлекса холодом отключить кору и ядра мозжечка, обучение будет невозможным.
Частичным разрушением ядер моста, откуда берут начало мшистые волокна, несущие афферентную информацию к клеткам Пуркинье, можно вызвать выпадение условных рефлексов на специфическую модальность. Замена условного сигнала электрической стимуляцией ядер моста приводит к более быстрому формированию условного рефлекса. Разрушение нижней оливы препятствует формированию условных рефлексов в мозжечке.
Новые доказательства роли мозжечка в выработке классического условного рефлекса получены на мышах-мутантах, у которых через 2-4 недели после рождения происходит полная дегенерация коры мозжечка. Такие мыши способны лишь к частичному обучению.
Значительный прогресс в изучении нейронных взаимодействий в мозжечке при выработке классических условных рефлексов был достигнут в работах Рихарда Томпсона, доказавших, что условный мигательный рефлекс формируется не только в коре, но параллельно и в локальной зоне мозжечка. В качестве условного сигнала он использовал световой или звуковой раздражитель, а безусловным рефлексом служило мигание на обдувание воздухом роговицыкролика.
Основными клеточными элементами коры мозжечка являются клетки Пуркинье. Их дендриты восходят к поверхностным слоям, а аксоны идут к нейронам ядер мозжечка. Кроме клеток Пуркинье, в коре мозжечка имеются зернистые и корзинчатые клетки. Афферентная информация поступает в мозжечок к зернистым клеткам от мшистых волокон (аксонов нейронов моста). Клетки-зерна посылают параллельные волокна к дендритам каждой клетки Пуркинье, образуя на них множество синапсов. Параллельно клетки-зерна образуют синапсы и на корзинчатых клетках (интернейронах), оканчивающихся тормозными синапсами на соме клетки Пуркинье.
Активация клеток Пуркинье создает торможение у нейронов ядер мозжечка посредством ГАМК-тормозного медиатора и как следствие – торможение нейронов красного ядра, управляющих двигательными рефлексами. На дендриты клеток Пуркинье конвергируют не только параллельные волокна зернистых клеток, но и лазящие (или ползующие) волокна – аксоны нейронов нижней оливы.
Имеется около 15 млн клеток Пуркинье. Каждая из них имеет возбуждающие синаптические контакты только с одним лазящим волокном и много тысяч синапсов – от параллельных волокон.
Таким образом, на дендритах каждой клетки Пуркинье сходятся два потока влияний: от самых разных афферентов (параллельные волокна) и от нижней оливы через одно лазящее волокно. Сигнал, формирующийся в нижней оливе от безусловного рефлекса, т.е. сигнал от подкрепления, передается лазящему волокну, которое осуществляет селективный выбор определенной клетки Пуркинье, действуя по принципу: одно лазящее волокно – одна клетка Пуркинье. Условный раздражитель представлен на клетках Пуркинье возбужденным параллельным волокном. Подобная конвергенция волокон имеет место и на нейронах ядер мозжечка.
Обдувание воздухом роговицы возбуждает ядра тройничного нерва и VI и VII пары ядер лицевых мышц. Сигнал достигает мотонейронов, управляющих движением мышц века, и вызывает мигательную реакцию. От ядер тройничного нерва к ядрам лицевых мышц идет дополнительный путь через ретикулярную формацию, а также путь к мозжечку через нижнюю оливу. Нейроны мозжечка имеют только один выход – пучок аксонов клеток Пуркинье. Установлено, что клетки Пуркинье характеризуются тонической спонтанной активностью. Ее увеличение означает усиление их тормозных влияний на нейроны ядер мозжечка и красное ядро. Оно уменьшается со снижением активности клеток Пуркинье. Тем самым создаются условия для активации моторных центров и появления двигательной реакции.
При выработке условного рефлекса в мозжечке возникает избирательное торможение определенных клеток Пуркинье по принципу «торможение торможения», в результате чего из-под тормозного контроля высвобождается определенный безусловный рефлекс.