Физиология промежуточного мозга.
В состав промежуточного мозга включают таламус, гипоталамус, латеральные и медиальные коленчатые тела, эпиталамус.
Таламус. Рассматривают как один из важнейших отделов промежуточного мозга, т.к. он является главным коллектором на пути информации от всех афферентных систем в кору больших полушарий. Он имеет тесную связь с ретикулярной формацией ствола мозга, мозжечком, гипоталамусом.
Таламус состоит из 40 ядер, подразделенных на несколько групп: передние, интраламинарные, срединные и задние. С функциональной точки зрения различают специфические ядра, неспецифические и ассоциативные ядра. Каждая этих из основных групп ядер играет определенную роль в процессе распределения периферического потока афферентных импульсов.
Специфические ядра таламуса быстро передают возбуждение от определенных афферентных систем к конкретным локальным участкам К.Б.П.. Кроме того, на уроне специфических ядер таламуса происходит первичная переработка поступающей информации с формированием примитивных ощущений. При поражении таламуса эти ощущения не четко локализованы и часто могут возникать субъективные переживания с эмоциональной окраской и чувством боли. Эти процессы протекают с участием ассоциативных ядер таламуса, которые не получают прямых возбуждений с периферии, а образуют многочисленные связи с другими ядрами таламуса и К.Б.П. Ассоциативные ядра имеют большое значение в интегративной деятельности К.Б.П.
Неспецифические ядра таламуса посылают в К.Б.П. восходящие активирующие импульсы от ретикулярной формации ствола мозга. Система неспецифических ядер таламуса осуществляет контроль ритмической активности К.Б.П. и выполняет функции внутриталамической интегрирующей системы. Активацию нейронов неспецифических ядер таламуса особенно эффективно вызывают болевые сигналы, т.к. таламус является высшим центром болевой чувствительности. Повреждения неспецифических ядер таламуса приводят к нарушениям сознания. Это свидетельствует о том, что импульсы, поступающие по неспецифической восходящей системе таламуса, поддерживают уровень возбудимости корковых нейронов, необходимых для сохранения сознания.
Физиология гипоталамуса.
В гипоталамусе различают 32 пары ядер, которые классифицируют по областям гипоталамуса:
ядра преоптической области;
передняя группа ядер;
средняя группа ядер;
наружная группа ядер;
задняя группа ядер.
Гипоталамус имеет прямые эфферентные связи с К.Б.П., мозжечком, ретикулярной формацией, в том числе и с парасимпатическими ядрами ствола мозга, симпатическими центрами боковых рогов спинного мозга, таламусом, гипофизом.
Гипоталамус участвует в регуляции следующих физиологических функций:
терморегуляции – центры теплообразования и теплоотдачи;
регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы,
регуляции обмена веществ;
регуляции эндокринных функций, осуществляемых через гипофиз посредством тропных гормонов и нисходящих влияний через симпатические и парасимпатические отделы вегетативной нервной системы;
регуляции функций желудочно-кишечного тракта;
регуляции мочеотделения;
регуляции сна и бодрствования, эмоций и мотиваций, адаптационного поведения;
постоянства внутренней среды организма;
голода и насыщения, жажды;
центр удовольствия.
В преоптической области гипоталамуса имеются нейроны, которые регулируют осмотическое давление жидкости внутренней среди организма. Там имеются осморецепторы, содержащие в своем составе вакуолю, занимающую почти всю клетку. При изменении осмотического давления среды осморецепторы возбуждаются (вакуоля набухает или сморщивается), что приводит к изменению секреции вазопрессина, который влияет на выведение воды почками из организма.
Между гипофизом и гипоталамусом существуют прямые нервные сосудистые и гуморальные связи, благодаря чему осуществляется интегрирование нервной и гуморальной регуляции функций организма. Это объединение получило название гипоталамо-гипофизарной системы.
В гипоталамусе находится группа ядер, состоящих из нейронов, обладающих способностью вырабатывать нейро-секреты – это супраоптические паравентрикулярные, супрахиазмальные, вентро-медиальные и латеральные ядра. Выделившиеся гормоны стекают в заднюю долю в (нейрогипофиз), где депонируются и выделяются в кровь по мере необходимости. (АДГ) или вазопрессин и окситоцин.
В передней доле гипофиза (аденогипофиз) под влиянием релизинг-факторов, образующихся в гипоталамусе вырабатываются такие гормоны как аденокортикотропный, фолликулостимулирующий и лютеинизирующий, тиреотропный, гормон роста (соматотропный), средней долей – меланофорный гормон.
Т.о. регуляция гипоталамусом этой части гипофиза осуществляется через кровь – нейрогуморальным путем (образование и выделяение резинг-факторов).
Лимбическая система мозга включает: гиппокамп, поясную извилину, миндалевидные ядра. Лимбическая система участвует в формировании эмоций и мотиваций, регулирует вегетативно-висцеральные функции, поведенческие реакции, связанные с пищей, половой и эмоциональной сферами, обеспечивают групповое поведение, сохранение вида у животных, чередование сна и бодрствования, процессов памяти. (стр. 317-318 Коробков).
Вставка Вегетативные функции ядер гипоталамуса.
(стр. 174-176 Косицкий)
Раздражение задних ядер гипоталамуса вызывает расширение зрачков и глазных щелей, учащение сердцебиения, сужение сосудов и повышение АД, торможение моторной функции желудка и кишечника, увеличение содержания в крови адреналина и норадреналина, повышение концентрации глюкозы в крови. Все эти явления исчезают при десимпатизации, что свидетельствует о наличии в задних ядрах гипоталамуса центров, связанных с симпатическим отделом ВНС.
Раздражение передних ядер гипоталамуса вызывает сужение зрачков и глазных щелей, замедление сердечной деятельности, понижение тонуса артерий и артериального давления, увеличение секреции желудочных желез, усиление моторной деятельности желудка и кишечника, повышение секреции инсулина и снижение в результате этого содержания глюкозы в крови, мочеиспускание и дефекацию. Все перечисленные явления объясняются тем, что в передних ядрах гипоталамуса находятся группы нервных клеток, регулирующие функции центров парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.
Раздражение или разрушение средних ядер гипоталамуса приводит к различным изменениям обмена веществ. Например, разрушение у животного нейронов вентромедиальных ядер влечет за собой ожирение и повышение потребления пищи (гиперфагия). Двусторонне же разрушение латеральных ядер приводит к отказу от пищи, а раздражение их вживленными электродами – к усиленному потреблению пищи. На основании этого был сделан опыт о наличии в вентромедиальных ядрах центров насыщения, ограничивающих прием пищи, а в латеральных ядрах – центров голода, побуждающих организм к поискам и приему пищи.
Клетки вентромедиальных ядер избирательно проницаемы для глюкозы, поэтому центры насыщения регулируются содержанием в крови глюкозы. Этим объясняется тот факт, что соединение тиоглюкозы с золотом, обладающие токсичностью, аккумулируется в клетках вентромедиальных ядер и разрушает их, что приводит к ожирению.
Раздражение паравентрикулярного ядра гипоталамуса вызывает жажду и резко усиленную потребность в воде (полидипсия).
При хроническом раздражении средних ядер гипоталамуса у животных наблюдается атеросклероз сосудов.
Разрушение передних ядер гипоталамуса приводит к нарушению процессов теплоотдачи и организм перегревается.
Разрушение дорсолатеральных ядер заднего гипоталамуса вызывает полную потерю терморегуляции, т.к. разрушается центр теплообразования, потому организм не в состоянии поддерживать постоянную температуру тела и организма охлаждается. Кроме того, при разрушении заднего гипоталамуса повреждаются нервные пути, идущие от центров теплоотдачи, расположенных в передних ядрах.
В свою очередь гипоталамус контролируется высшими отделами ЦНС – подкорковыми ядрами, мозжечком, К.Б.П., с которыми гипоталамус связан как нервными путями, так и через ретикулярную формацию.
Физиология переднего мозга.
В состав самого рострального отдела ЦНС – переднего мозга входят базальные ганглии и кора Б.П. мозга. (455-760).
Базальные ганглии являются структурами ядерного типа, расположены внутри больших полушарий между лобными долями и промежуточным мозгом. К ним относятся хвостатое ядро и скорлупа, объединяемые под общим названием «полосатое тело», в связи с тем, что скопления нервных клеток, образующих серое вещество, чередуются с прослойками белого вещества. Вместе с бледным шаром (паллидум) они образуют стриопаллидарную систему подкорковых ядер.
Ядра стриопаллидарной системы входят в экстрапирамидную систему и поэтому участвуют в координации двигательной активности. В конце прошлого века Данилевский установил, что эта система оказывает торможение на различные проявления двигательной активности и на эмоциоанльные компоненты двигательного поведения, частности, на агрессивные реакции.
Имеются данные, что полосатое тело играет роль в процессах запоминания двигательных программ. Раздражение полосатого тела ведет к нарушению обучения и памяти.
Нейроны ядер стриопаллидарной системы получают сигналы из К.Б.П., таламуса, ядер мозгового ствола, обонятельной луковицы.
Раздражение бледного шара способствует сокращению скелетных мышц на противоположной раздражению стороне. Разрушение бледного шара приводило к снижению тремора у больных. Это свидетельствует о влиянии клеток бледного шара на моторную активность спинного мозга.