Ретикулярная формация ствола головного мозга.
В 1885 г. Дейтерс назвал нейронные структуры с различными по величине клетками, тесно переплетенными между собой своими отростками сетчатой или ретикулярной формацией.
По афферентным путям в ретикулярную формацию проводится возбуждение от спинного мозга, мозжечка, таламуса, гипоталамуса, базальных ганглиев и К.Б.П., а также от различных рецепторов и анализаторов. Афферентные связи ретикулярной формации в зависимости от места их возникновения можно подразделить на несколько групп:
1) спинноретикулярные пути – волокна, восходящие от спинного мозга.
2) церебеллоретикулярные пути – волокна, идущие от мозжечка.
3) волокна, начинающиеся в высших структурах мозга (коре, базальных ганглиях и промежуточном мозге).
4) волокна из других структур ствола мозга: из четверохолмия, ядер черепномозговых нервов.
Влияние ретикулярной формации на различные отделы ЦНС осуществляется благодаря ее большим эфферентным связям. Эфферентные связи ретикулярной формации можно также разделить на 4 группы.
нисходящие ретикулоспинальные связи, идущие к спинному мозгу.
Восходящие ретикулярные связи, направляющиеся к К.Б.П. и ростральным структурам головного мозга.
Ретикулоцеребелярные связи.
Волокна, оканчивающиеся в других структурах мозга.
Нисходящие влияния ретикулярной формации.
В 1963 г. И.М.Сеченов показал влияние раздражения среднего мозга на спинно-мозговые рефлексы лягушки и назвал это влияние центральным торможением.
В 1944-1950 гг Мегун и сотрудники его лаборатории, используя стереотаксический метод и локальное раздражение, установили, что при раздражении ретикулярной формации продолговатого мозга тормозится рефлекс сгибания передних лап животного, а также движения, вызванные стимуляцией К.Б.П. На основании экспериментальных исследований Мегун выделил в ретикулярной формации две зоны – нисходящую тормозную полностью расположенную в пределах продолговатого мозга и нисходящую облегчающую, которая начинается в центральной части промежуточного мозга, охватывает средний мозг и простирается, возможно, с перерывами до спинного мозга.
Облегчающие и тормозные импульсы от ретикулярной формации проводятся к спинному мозгу по ретикулоспинальным волокнам и регулируют деятельность его нейронных структур. Ретикулярная формация может регулировать возбудимость -мотонейронов через моносинаптические пути, через систему вставочных нейронов и через -мотонейроны, иннервирующие интрафузальные мышечные волокна.
Ретикулярные влияния, осуществляемые через -мотонейроны – это хорошо приспособленный механизм, регулирующий позу и фазные движения.
Также по ретикулоспинальным путям ретикулярная формация оказывает возбуждающее и тормозное влияние на мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, на симпатические центры спинного мозга.
Восходящие ретикулярные влияния.
Исследования биоэлектрической активности К.Б.П. методом ЭЭГ показали, что при переходе от сна к бодрствованию происходит блокада -ритма клеток коры мозга и появление более быстрых и низковольтных колебаний -ритма.
Бремер (1935), исследуя ЭЭГ у спинальных и децеребрированных животных установил, что при перерезке между продолговатым и спинным мозгом регистрируется ЭЭГ, характерная для бодрствования, а при перерезке на уровне среднего мозга наблюдается биоэлектрическая активность, типичная для сна.
В 1948 г. Дж.Моруцци и Г.Мегун, раздражая ретикулярную формацию, получили реакцию пробуждения в ЭЭГ у децеребрированных животных, т.е. они разбудили спящий мозг и сформулировали гипотезу о восходящем активирующем влиянии ретикулярной формации на К.Б.П. В последующих исследованиях было выявлено восходящее влияние разных отделов продолговатого, среднего мозга, некоторых структур таламуса и гипоталамуса на К.Б.П.
Механизм влияния ретикулярной формации на К.Б.П. рассматривается на основе диссоциации потока афферентных импульсов, поступающих к нейронным структурам К.Б.П. по двум каналам – специфическому и неспецифическому.
Специфические проводящие пути проводят афферентные импульсы в строго определенные корковые зоны, к нейронам IV слоя коры. Афферентные возбуждения по этим путям проводятся быстро, через малое количество синапсов и возбуждение определенной зоны К.Б.П.
Неспецифический путь проведения возбуждения проходит через ретикулярную формацию, которая получает коллатерали от специфических проводящих систем. Возбуждение таким образом проводится через большое количество синапсов и медленно. Причем один и тот же ретикулярный нейрон может реагировать на действие разных раздражителей. Проведение по этому пути оканчивается во II или I слое коры, образуя синапсы на дендритах корковых нейронов. Возбуждение по неспецифическим путям способно изменить возбудимость корковых нейронов и их ответную реакцию на приход афферентного залпа импульсов по специфическим путям.
Характер активирующих восходящих влияний ретикулярной формации на К.Б.П. определяется не только функциональным состоянием ретикулярной формации, но и активностью самой коры, т.к. она через корково-ретикулярные связи способна изменить деятельность клеток ретикулярной формации. При этом такие наблюдаются реакции, отражающие интегративное поведение животного – настораживание, ориентировочная реакции, пробуждение.