Физиология мозжечка.

Исследования значения мозжечка было начало еще в 17-18 веках и продолжено в 19 веке Лючиани, который определил основные функции мозжечка и описал главные клинические симптомы его поражения.

Нейронная организация мозжечка отличается исключительной упорядоченностью. Кора мозжечка построена по единому принципу и состоит из 3-х слоев.

В кору мозжечка поступают только два типа афферентных волокон – лазающие и мшистые (или моховидные). По этим каналам в мозжечок доставляются все сенсорные влияния. Лазающие волокна являются аксонами нейронов, образующих синапсы с основаниями дендритов грушевидных клеток. Возбуждающее действие лазающего волокна столь эффективно, что грушевидная клетка отвечает на одиночный импульс в лазающем волокне ритмическим разрядом потенциалов действия.

В противоположность лазающим волокна, моховидные волокна характеризуются значительной дивергенцией. Разветвление одного моховидного волокна образует синапсы примерно на 20 вставочных нейронах, но не контактирует непосредственно с грушевидными клетками.

Покидает мозжечок только один тип эфферентных волокон, являющихся аксонами грушевидных нейронов (нейроны Пуркинье). Грушевидные клетки являются тормозными нейронами.

В мозжечок поступает информация из разных сенсорных систем.

Афферентные импульсы поступают по восходящим спинно-мозжечковым трактам, от вестибулярных рецепторов, от ретикулярной формации заднего мозга

Из красного ядра к мозжечку подходят коллатерали руброспинальных аксонов.

Нейроны промежуточного ядра мозжечка посылают волокна к клеткам красного ядра. Синапсы, образуемые этими волокнами на руброспинальных нейронах, являются возбуждающими и характеризуются высокой эффективностью. Поэтому раздражение промежуточного ядра мозжечка вызывает в спинальных мотонейронах ответы, сходные с теми, которые возникают при стимуляции красного ядра.

Нейроны других мозжечковых ядер образуют возбуждающие синапсы на ретикуло-спинальных нейронах продолговатого мозга и моста. Итак, вся информация, приходящая в мозжечок, передается грушевидным клеткам или клеткам Пуркинье, которые тормозят активность ретикуло- и руброспинальных нейронов и активность ядра Дейтарса.

Т.о. мозжечок может эффективно контролировать значительную часть команд, поступающих в спинной мозг по основным нисходящим трактам.

Клинические наблюдения и экспериментальные исследования установили, что при поражениях мозжечка развиваются разнообразные нарушения двигательной активности и мышечного тонуса, а также вегетативные расстройства.

1. Полное удаление мозжечка или его передней доли у животных приводит к повышению тонуса мышц-разгибателей, в то же время как при раздражении передней доли – к снижению этого тонуса (торможение децеребрационной ригидности). Через несколько суток после удаления мозжечка тонус разгибателей ослабляется, сменяясь гипотонией, лежащей в основе двигательных нарушений. В этот период животные с удаленным мозжечком не могут не только ходить, но и стоять и в то же время способны хорошо плавать.

2. О мозжечковой недостаточности свидетельствует нарушение мышечного тонуса – атония и неспособность поддерживать позу, возникновение тремора. (415-416)

В клинике при исследовании неврологических больных существует ряд симптомов, указывающих на поражение у человека мозжечка. К ним относятся:

1. Астения – быстрая утомляемость и вследствие этого снижение силы мышечных сокращений.

2.Дистония – нарушение правильной регуляции мышечного тонуса, может проявляться в виде гипотонии или гипертонии.

3. Адиадохокинез – замедление реакции при смене одного типа движения на прямо противоположное. При нормальной функции мозжечка происходит быстрая смена типа движения (покой-движение), что обеспечивается преодолением инерции покоя в начале движения и инерции движения в его конце.

4. Дисметрия – нарушение размерности двигательного акта обычно в сторону превышения необходимого уровня.

5. Дизартрия – нарушение плавности речи. Нарушается контроль за интенсивностью и длительностью каждого последующего звука, речь становится непонятной, чередуются тихие и громкие звуки, изменяется длительность произношения слов.

6. Астазия – утрата способности к длительному тетаническому сокращению.

7. Мозжечковый нистагм – проявляется в движении глазных яблок в момент, когда человек пытается задержать взгляд на точке, расположенной сбоку.

8. Интенционный тремор –прерывистость движений – наблюдается при произвольных движениях, что объясняется отсутствием сглаживающего влияния мозжечка. Тремор особенно заметен при разрушении зубчатых ядер мозжечка и не наблюдается при поражении спинно-церебеллярных путей, идущих с периферии. Это указывает на то, что в процессе плавного движения мускулатуры ведущая роль принадлежит системе обратной связи кора – мозжечок.

9. Дисэквилибрация – нарушение равновесия. Наблюдается при поражении части мозжечка, связанной с вестибулярными ядрами продолговатого мозга.

10. Асинергия – нарушение рефлекторной регуляции перемещения центра тяжести в противоположную сторону. Так, при сгибании туловища назад центр тяжести перемещается вперед; мозжечок переносит его вперед посредством регуляции сгибания в голеностопных и коленных суставах. Эта синергия утрачивается при поражении мозжечка.