Глава V Законы изменчивости
Изменчивость обыкновенно связана с жизненными условиями, которым подвергался вид в течение нескольких последовательных поколений. Измененные условия действуют двояким образом:
1) непосредственно на всю организацию или только на известные ее части
2) косвенно через воспроизводительную систему.
В каждом случае участвуют два фактора:
1) природа организма (наиболее важный)
2) природа действующих условий.
Непосредственное воздействие измененных условий может вызывать:
1) определенные результаты (все или почти все особи изменяются одинаковым образом.)
2) неопределенные результаты (вся организация как бы становится пластичной, и мы получаем значительную, но колеблющуюся изменчивость.)
Если изменение хотя бы в слабой мере полезно обладающему им организму, то мы не в состоянии сказать, в какой мере мы должны приписать его накопляющему действию естественного отбора, и в какой мере — определенному воздействию жизненных условий.
ДЕЙСТВИЕ УСИЛЕННОГО УПРАЖНЕНИЯ И НЕУПРАЖНЕНИЯ ОРГАНОВ КОНТРОЛИРУЕМОЕ ДЕЙСТВИЕМ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА:
Упражнение нашими домашними животными некоторых их органов увеличило размеры этих последних, а неупражнение, наоборот, их уменьшило, и подобные изменения передаются по наследству.
Бескрылое состояние столь многочисленных мадейрских жуков зависит главным образом от действия естественного отбора в сочетании с отсутствием упражнения,— потому что в каждом последующем поколении этих жуков каждая особь, хуже летавшая, в силу ли хотя бы ничтожного недоразвития крыльев, в силу ли более ленивых "привычек", имела более шансов на выживание, т.к. менее подвергалась опасности быть занесенной ветром в море.
КОРРЕЛЯТИВНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ:
Вся организация во время роста и развития находится в такой тесной взаимной связи, что, когда слабые изменения проявляются в какой-нибудь одной части и накопляются естественным отбором, другие части также претерпевают изменения.
Гомологичные части имеют наклонность к срастанию; это часто наблюдается у уродливых растений, срастание лепестков в трубку. Части твердые оказывают воздействие на смежные с ними мягкие части.
У человека форма таза матери влияет, через оказываемое им давление, на форму головы у ребенка.
Мы можем нередко ошибочно приписать коррелятивным изменениям общие целым группам видов особенности строения, которые в действительности просто обязаны своим происхождением наследственности. Какой-нибудь отдаленный предок мог приобрести в силу естественного отбора какое-нибудь одно изменение в своем строении, а затем, через тысячи поколений, какое-либо другое, независимое от первого.
ЧАСТИ, МНОГОКРАТНО ПОВТОРЯЮЩИЕСЯ, РУДИМЕНТАРНЫЕ И НИЗКООРГАНИЗОВАННЫЕ, ИЗМЕНЧИВЫ:
Как у видов, так и у разновидностей число частей или органов, многократно повторяющихся у той же особи (например, позвонки, тычинки), изменчиво; напротив, если та же часть или орган встречаются в меньшем числе, то это число постоянно.
Существа, стоящие на низших ступенях организации, более изменчивы, чем организмы, более высоко организованные. Под низшею ступенью организации здесь подразумевается меньшая степень специализации некоторых частей организма в отношении специальных функций; а пока одна и та же часть выполняет разнообразную работу, понятно, почему она сохраняет свою изменчивость, т.е. почему естественный отбор не предупреждает или не устраняет малейшего уклонения формы, как это с такой тщательностью делается в том случае, когда известная часть исполняет только одно специальное отправление.
Части рудиментарные крайне изменчивы. Их изменчивость, по-видимому, является результатом их бесполезности.
ЧАСТЬ, ЧЕРЕЗМЕРНО ИЛИ ИСКЛЮЧИТЕЛЬНЫМ ОБРАЗОМ РАЗВИТАЯ, У КАКОГО-ЛИБО ВИДА ПО СРАВНЕНИЮ С ЭТОЙ ЖЕ ЧАСТЬЮ У СРОДНЫХ ВИДОВ, ОБНАРУЖИВАЕТ НАКЛОННОСТЬ К СИЛЬНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ:
Правило особенно строго применимо к вторичным половым признакам, когда они проявляются каким-нибудь необыкновенным образом. Термин "вторичные половые" признаки применяется к тем признакам, которые свойственны одному полу, хотя не имеют непосредственного отношения к самому акту воспроизведения. Правило применимо к самцам и к самкам, но к последним в меньшей степени, т.к. они реже отличаются заметными вторичными половыми признаками.
Когда мы видим, что какой-нибудь орган или часть развиты у известного вида исключительным образом или в необычайной степени, естественно предположить, что они представляют важное значение для вида, и, тем не менее, именно в этих случаях они отличаются особенно резко выраженной наклонностью к изменчивости.
Если у наших домашних животных одна какая-нибудь часть организма или все животное будет находиться в пренебрежении и отбор не будет к ним применяться, то эта часть или вся порода утратит свой однородный характер и, можно сказать, начнет вырождаться. В рудиментарных органах и тех, которые недостаточно специализировались для какой-нибудь определенной цели, мы видим почти параллельный этому случай, т.к. здесь естественный отбор либо не мог обнаружиться, либо просто не обнаружился во всей своей силе, оставив, таким образом, организацию в колеблющемся состоянии.
Когда известная часть организации у одного какого-нибудь вида развилась исключительным образом сравнительно с другими видами того же рода, мы можем заключить, что эта часть подвергалась изменению необычайных размеров уже после того периода, когда различные виды разошлись подобно ветвям от общего родоначальника всего рода. Отсюда, если какой-нибудь орган, как бы ненормален он ни был, был передан в почти неизменном виде многим измененным потомкам, как это было с крыльями летучей мыши, он должен был, просуществовать в течение громадных периодов времени почти в том же состоянии, и, таким образом, он сделался не более изменчивым, чем всякое другое образование.
ПРИЗНАКИ ВИДОВЫЕ БОЛЕЕ ИЗМЕНЧИВЫ, ЧЕМ ПРИЗНАКИ РОДОВЫЕ:
Если какой-либо существенный орган или часть, которые обычно весьма постоянны у большой группы видов, резко отличаются у близко родственных видов, то нередко этот орган или эта часть оказывается изменчивой у различных особей этого вида. Признак, имеющий обыкновенно значение родового, в тех случаях, когда он опускается в своем значении и приобретает лишь значение видового признака, нередко становится изменчивым, не изменяя при этом своей физиологической роли.
Виды — только более резко выраженные и более постоянные разновидности и мы вправе ожидать, что у них продолжают еще изменяться части их организации, которые уже начали изменяться в сравнительно недавний период и таким образом приобрели свои отличия. Признаки, по которым все виды одного рода между собою сходны и по которым эти виды отличаются от соседних родов, называются родовыми; признаки эти, вероятно, унаследованы от общего предка, т.к. только в очень редких случаях различные виды, приспособленные к более или менее различному образу жизни, могли быть изменены естественным отбором совершенно одинаковым образом; и т.к. эти так называемые родовые признаки были унаследованы еще до того периода, когда несколько видов впервые ответвились от своего общего предка и впоследствии совсем не изменялись или стали изменяться в какой-либо или хотя бы только в незначительной степени, то и невероятно, чтобы они стали изменяться в настоящее время.
ВТОРИЧНЫЕ ПОЛОВЫЕ ПРИЗНАКИ ИЗМЕНЧИВЫ:
Виды одной группы более различаются между собой своими вторичными половыми признаками, чем другими чертами своей организации. Они накопляются действием полового отбора, который действует не так строго, как отбор естественный,— он не обязательно влечет за собой смерть, а только ограничивает потомство менее предпочитаемого самца.
Большая изменчивость видовых признаков, т.е. тех, которыми один вид отличается от другого, по сравнению с признаками родовыми, т.е. теми, которые общи всем видам одного рода; часто проявляющаяся крайняя изменчивость какой-нибудь части, необычайно развитой у какого-либо вида, по сравнению с той же частью у других видов того же рода, и слабая степень изменчивости какой-либо части, хотя бы и необычайно развитой, но общей для целой группы видов; большая изменчивость вторичных половых признаков и их значительное различие у близко родственных видов; вторичные половые и обычные видовые различия проявляются обыкновенно в тех же частях организации. Все это принципы, находящиеся в тесной взаимной связи. Все они зависят главным образом от того, что виды одной группы происходят от одного общего предка, от которого они унаследовали много общих особенностей,— от того, что части, недавно и глубоко изменившиеся, вероятно, будут и продолжать изменяться более чем части, давно унаследованные и неизменившиеся,— от того, что в зависимости от истекшего промежутка времени естественный отбор успеет в большей или меньшей степени пересилить тенденцию к реверсии или дальнейшей изменчивости,— от того, что половой отбор действует, не так строго, как отбор обыкновенный, и, наконец, от того, что изменения одних и тех же частей, накопленные действием естественного и полового отбора, были приспособлены и к второстепенным половым, и к обычным потребностям организмов.
Различные виды обнаруживают аналогичные изменения, вследствие чего разновидность какого-либо вида нередко приобретает признак, свойственный родственному виду, или возвращается к некоторым признакам более раннего предка. Эти явления носят название закона единообразной изменчивости (Equable Variability).
Когда какую-нибудь породу скрещивают только один раз с другой породой, полученное потомство время от времени обнаруживает тенденцию возвращаться к признакам чужой породы через много поколений.
Когда какой-нибудь признак, исчезнувший у данной породы, появляется вновь после длинного ряда поколений, самой вероятной гипотезой является то, что в каждом последующем поколении данный признак таился в скрытом состоянии и только в силу неизвестных благоприятных условий, наконец, проявился.
Т.к. предполагается, что все виды одного рода произошли от одного общего предка, то можно ожидать, что они будут иногда изменяться аналогичным образом, так что разновидности двух или большего числа видов будут походить одна на другую, или разновидность одного вида будет походить по некоторым своим признакам на другой вид, который сам только более резко выраженная и постоянная разновидность.
Но т.к. нам неизвестны общие предки наших естественных групп, то мы не в состоянии различить признаков аналогичных от признаков реверсионных. Изменяющийся потомок какого-нибудь вида будет иметь признаки, уже имеющиеся у других членов той же группы.
Лучшим доказательством аналогичных изменений служат части или органы, обычно отличающиеся постоянством своих признаков, но порою изменяющиеся таким образом, что в известной степени начинают походить на соответственную часть или орган родственного вида.
Мы видим, что у нескольких самостоятельных видов рода лошадей ноги путем простой изменчивости становятся полосатыми, как у зебры, или же на плечах появляются полосы, как у осла. У лошади мы видим эту наклонность особенно сильно выраженной, когда масть ее приближается к соловой — той именно, которая ближе подходит к обычной масти других видов этого рода. Появление полос не сопровождается каким-либо изменением в форме или каким-либо другим новым признаком. Эта наклонность к проявлению полосатости особенно сильно обнаруживается у гибридов, полученных путем скрещивания некоторых весьма резко различающихся видов.
КРАТКИЙ ОБЗОР:
Те же законы вызывают появление меньших различий между разновидностями одного вида и больших различий между видами одного рода.
Части гомологичные обнаруживают равно и к связи друг с другом. Изменения твердых и наружных частей оказывают иногда влияние на части мягкие и внутренние. Изменения в организации, наклонность к одинаковому изменению, а проявляющиеся в раннем возрасте, могут отражаться на частях, развивающихся позднее, и, несомненно, встречаются многочисленные случаи коррелятивных изменений. Части, многократно повторяющиеся, изменчивы как в своем числе, так и в строении, и это, вероятно, проистекает оттого, что, вследствие отсутствия строгой специализации таких частей для какой-либо особой функции, их изменения не подвергались строгому контролю естественного отбора. Организмы, занимающие более низкие ступени в ряду существ, более изменчивы, чем организмы, стоящие выше, вся организация которых более специализирована. Органы рудиментарные, будучи бесполезными, не подпадают под действие естественного отбора и потому изменчивы. Признаки видовые, т.е. признаки, которыми виды одного рода стали различаться с того времени, как они ответвились от своего общего предка, более изменчивы, чем признаки родовые, т.е. такие, которые унаследованы издавна и не изменились за тот же период.
В области, заключающей много видов данного рода, т.е. где недавно происходило значительное изменение и дифференцировка или где активно шло производство новых видовых форм, в такой области и у таких видов мы встречаем в среднем наибольшее обилие разновидностей. Вторичные половые признаки очень изменчивы; они же наиболее изменчивы у видов одной группы. Изменчивость одних и тех же частей организации обычно приобретала значение как для образования вторичных половых различий между двумя полами одного вида, так и образования видовых различий между видами одного рода. Всякая часть или орган, достигшие значительных размеров или развившиеся необычайным образом по сравнению с той же частью или органом у родственных видов, должны были измениться в исключительной степени со времени возникновения этого рода. Виды, унаследовавшие от своего общего предка почти одинаковую конституцию и подверженные одинаковым условиям, естественно, имеют наклонность давать аналогичные изменения или иногда возвращаются к некоторым признакам своих далеких предков. Хотя в силу реверсии и аналогичной изменчивости и не могут возникать новые и существенные изменения, тем не менее, и эти изменения будут способствовать прекрасному и гармоничному разнообразию природы.