Перидерма

Перидерма (мал. 20) — захисна тканина вторинного походжен­ня, яка виникає у багаторічних рослин на зміну первинній по­кривній тканині — епідермі. Це складна багатошарова та багато­функціональна тканина, утворена комплексом клітин, різних за будовою та функціями. До складу перидерми входять: корок (фе-лема), корковий камбій (фелоген), коркова паренхіма (фелодерма).

Перидерма захищає рослину від утрати вологи, різких коли­вань температури, проникнення хвороботвірних мікроорганізмів, а також виконує механічні функції.

Корок — багатошарова мертва тканина, утворюється за раху­нок поділу фелогена, унаслідок тангентального поділу його клі­тин. Назовні від фелогена відкладаються клітини, протопласт яких виробляє речовину суберин. Суберин призводить до скор-ковіння клітинної оболонки і відмирання протопласта, бо скор-ковіла оболонка не пропускає поживних речовин і води. Кліти­ни корка заповнюються повітрям і виконують захисні функції, вони щільно прилягають одна до одної і зумовлюють ізоляцію покривної тканини.

Фелоген — закладається у більшості дерев та кущів на одно­річних пагонах у кінці вегетаційного періоду. Утворення його починається з того, що клітини, які вже закінчили ріст, знову по­чинають ділитися, внаслідок чого утворюються тангентальні перего­родки, паралельні поверхні стебла. Так виникає смужка сплющених клітин, які продовжують ділитися тангентальними перегородками. Це і є корковий камбій, який назовні відкладає правильні ряди клітин, із яких і утворюється корок, а до се­редини — фелодерму, що склада­ється з живих клітин.

Мал. 20. Перидерма стебла смородини:

1 — волосок; 2 — епідерма; 3 — пер­винна кора; 4 — перидерма; 5 — корок; 6 — фелоген; 7 — фелодерма; 8 — луб

Мал. 21. Сочевичка гілки бузини:

1 — епідерма; 2 — корок; 3 — фелоген; 4 — фелодерма;

5 — виповнювальні клітини

Фелодерма — жива паренхімна тканина, клітини якої майже однакової будови, мають хлоропласти і здатні до фотосинтезу. Вважають, що фелодерма живить фелоген.

Сочевички — отвори, що формуються в перидермі, за допомо­гою яких відбувається газообмін. Сочевички утворюються під про-дихами. Клітини фелогена починають інтенсивно ділитися і на поверхні органа утворюються клітини, які розшаровані між собою пухко, їх називають виповнювальними. За формою вони округлі.

Під тиском виповнювальних клітин корок тріскається, утво­рюючи сочевичку (отвір, заповнений пухкими клітинами).

На поверхні молодих пагонів сочевички мають вигляд горбо­чків. Форма та розташування сочевичок у різних рослин можуть бути різними. У берези, наприклад, вони витягнуті в горизонта­льному напрямку у вигляді чорних стрічок у покривній тканині, у бузини — еліптичної форми тощо (мал. 21).

Кірка

У більшості деревних рослин унаслідок багаторазового наша­рування перидерми утворюється кірка. Це мертва тканина, не­проникна для газів, води та поживних речовин.

Кірка утворюється унаслідок закладання нових шарів фело-гена та формування з них нових перидерм.

Мертві тканини кірки не можуть розтягуватися і тому розтріс­куються глибоко до живих тканин.

Кірка — значно міцніша покривна тканина, ніж корок. Вона захищає стовбури та багаторічні гілки від випаровування води, вимерзання, опіків, проникнення паразитів тощо.

Механічні тканини

Механічні тканини надають рослині міцності за різних меха­нічних впливів: здавлювання, згинання, розтягування, скручуван­ня тощо. Механічну функцію можуть виконувати живі клітини завдяки напруженому тургорному стану своїх оболонок, а відмер­лі — внаслідок їхнього стовщення і здерев'яніння. Але в рослин, органи яких мають високе механічне навантаження, розвивають­ся спеціалізовані механічні тканини. Міцність механічних тка­нин залежить від особливостей будови клітин та способів розта­шування їх в органах. Лише в сукупності з іншими тканинами механічні здатні створити в тілі рослини міцну арматуру, тому їх ще називають арматурними.

Виділяють три типи механічних тканин: коленхіму, склерен­хіму та склереїди.

Коленхіма — первинна механічна тканина, яка складається з прозенхімних або паренхімних живих клітин, особливістю яких є нерівномірне стовщення оболонок. Залежно від характеру стов­щення оболонок розрізняють кутову коленхіму, зі стовщенням у кутах, та пластинчасту, зі стовщенням на стінках, що приляга­ють до міжклітинників (мал. 22).

Функції механічної тканини коленхіма виконує лише в стані тургорного натягу своїх оболонок. Якщо орган втрачає багато во­ди, стовщені ділянки оболонок коленхіми деформуються, орган втрачає пружність. Коленхіма найчастіше зустрічається у дводо­льних стеблах, черешках та пластинках листків, в однодольних зустрічається рідше, наприклад, у вузлах злакових.

Склеренхіма — механічна тканина, яка забезпечує міцність осьових органів. Вона складається з мертвих клітин прозенхім-ної форми з досить стовщеними клітинними оболонками. Скле-

Мал. 22. Кутова коленхіма стебла гарбуза:

1 — пристінний шар цитоплазми і ядро; 2 — центральна вакуоля

ренхіма діє як механічна тканина тоді, коли живий вміст клітин втрачається. Склеренхімні клітини різноманітні за формою, бу­довою, походженням та характером розвитку (мал. 23).

За походженням склеренхіма може бути первинною і вторин­ною залежно від того, з яких меристем вона утворюється.

Склеренхіма розташована у центральному осьовому цилінд­рі, у первинній корі осьових органів, листкових пластинках та че­решках листків.

За будовою та характером розташування в органах склерен­хіму поділяють на луб'яні та деревинні волокна (лібриформ).

Луб'яні волокна (мал. 24) — дуже видовжені клітини, які фор­муються з камбію або прокамбію. їх поділяють на первинні і вторинні.

Первинні утворюються з прокамбію або перициклу. Спочат­ку це живі клітини, які мають живі протопласти, ростуть, збіль­шуються в розмірах, формують вторинну клітинну оболонку, яка значно стовщується за рахунок відкладень целюлози. Потім протопласти відмирають, і порожнина заповнюється повітрям. Клітини між собою щільно зімкнені та з'єднані пектиновими речовинами. У разі намочування такі тканини розпадаються на окремі волокна, які використовують у текстильній промисло­вості.

Мал. 23. Склеренхіма стебла герані

Первинні луб'яні волокна вхо­дять до складу флоемної частини судинно-волокнистих пучків.

Вторинні луб'яні волокна утво­рюються за участю камбію. Вони входять до складу лубу (вторинної флоеми), формуються під час вто­ринних змін, коли в рослини відбу­лося формування органів. Вони знач­но коротші, їхні оболонки просяка-ються лігніном, тому еластичність їх значно нижча, ніж у первинних, їх також використовують у промис­ловості (мішковина, шпагат тощо).

Деревинні волокна (мал. 25) (ліб­риформ) входять до складу дереви­ни, їхні клітини мають товсті зде­рев'янілі оболонки, клітини про-зенхімні, із загостреннями на кінцях, утворюються з камбію, після утво­рення швидко відмирають, порож­нини заповнюються повітрям, а стін- Мал. 24. ки клітин дерев'яніють, що й надає Група луб'я-їм значної міцності. Деревинні во- них волокон

Мал. 25.

Деревинні волокна

Мал. 26. Кам'янисті клітини в м'якуші плодів груші:

1. — за великого збільшення;

2. — за малого збільшення

локна коротші за луб'яні, дов­жина їх не перевищує 2 мм. Крім деревинних воло­кон, які виконують тільки механічну функцію, у дере­винній пластині стебла рос­лини бувають і проміжні елементи між паренхімою і механічною тканиною. Утво­рюються вони внаслідок по­ділу лібриформу попереч­ними перетинками, це так званий перегородчастий ліб­риформ, клітини якого збе­рігаються живими і виконують, крім механічної, запасну функ­цію.

Склереїди — механічна тканина, яка складається з клітин па-ренхімного типу. Оболонка їх дуже стовщена, здерев'яніла, про­сякнута лігніном, інколи кремнеземом та вапном. Уміст клітини відмирає завдяки стовщенню оболонок. Порожнина заповнюєть­ся повітрям.

Склереїди найчастіше розташовані групами серед інших тка­нин, є і поодинокі склереїди — ідіобласти. Це великі клітини ви­тягнутої форми, які зустрічаються у пластинках листків.

Склереїди не завжди виконують механічну роль. Із склереїд складається дерев'яниста частина оплодня волоського горіха, лі­щини, жолудя, кістянок абрикоса, вишні, сливи. Окремими вклю­ченнями є склереїди (кам'янисті клітини), розташовані в м'яку­ші плодів айви, груші (мал. 26), що значно знижує смакові влас­тивості плода. Роль їх у м'якуші плодів не з'ясовано.

Розрізняють такі типи склереїд: брахісклереїди, астросклереіди, остеосклереї'ди.

Брахісклереїди (кам'янисті клітини) — короткі ізодіаметрич-ні склереїди, складаються з клітин паренхімного типу і пошире­ні в корі, флоемі та серцевині стебла, а також у м'якоті плодів.

Астросклереїди мають форму зірки, вони розгалужені, деякі з них загострені.

Остеосклереїди мають циліндричну або гантелеподібну фор­му з розширенням. Ці два різновиди склереїд зустрічаються в мезофілі листків деяких рослин (чайний кущ, камелія, бегонія), де вони виконують функцію опорних клітин.

Не всі рослини мають у своїх осьових органах механічні тка­нини всіх різновидів. Так, у корі стебел сосни немає луб'яних во­локон, у липи є лише луб'яні волокна, у корі дуба — луб'яні во­локна і кам'янисті клітини.

Провідні тканини

Для нормального розвитку рослини треба, щоб усі тканини та органи були забезпечені в першу чергу водою та поживними речовинами. Для цього потрібна координація діяльності окре­мих органів, яка здійснюється за допомогою провідних тканин. Ці тканини мають спеціальну будову, пристосовану до швидко­го проведення речовин із органів, де вони утворюються або по­глинаються, до органів, де ці речовини можуть бути викорис­тані.

Тому в рослини є дві основні течії речовин: висхідна та низ­хідна. По висхідній течії проходить вода з розчиненими в ній мі­неральними речовинами знизу вгору по стеблу.

По низхідній течії рухаються асимільовані листком органічні речовини вниз по стеблу до кореня. За рахунок речовин, які про­ходять висхідною та низхідною течіями, здійснюються життєві процеси рослинного організму.

Речовини висхідної течії рухаються по провідній тканині, яку називають ксилемою. Рух низхідної течії відбувається по флоемі.

Флоема та ксилема мають низку спільних особливостей. Це складні комплексні багатофункціональні тканини. Крім провід­них функцій, вони виконують механічну і запасливу, а в деяких випадках у них синтезуються органічні речовини. До складу флоеми та ксилеми входять різні елементи: провідні, механічні, основні. У тілі рослин флоема і ксилема утворюють безперервну, замкнуту, розгалужену систему, за допомогою якої з'єднуються всі органи рослини і всі частини тіла рослини. Флоема і ксилема

розташовані в центрі органів (кореня, стебла), утворюючи цент­ральний осьовий циліндр, або стелу.

У листках вони сконцентровані в жилках. У квітках — у вигля­ді провідних пучків у центрі тичинкових ниток, квітконіжок, ма­точок.

За походженням провідні тканини бувають первинними і вто­ринними, що залежить від того, якими похідними тканинами вони утворені.

Ксилема (деревина) — комплексна тканина, до складу якої вхо­дять провідні елементи — трахеїди та трахеї (судини), живі па-ренхімні клітини та механічні волокна.

Трахеїди — замкнуті видовжені клітини з витягнутими, ско­шеними та загостреними кінцями, які мають вигляд довгих ву­зеньких трубочок. Бони мають стовщені за рахунок лігніну та здерев'янілі клітинні оболонки. Стовщення бувають різної фор­ми, і залежно від цього розрізняють кільчасті, спіральні, драбин­часті та крапчасті трахеїди, які сполучаються між собою через облямовані пори. Протопласт у цих клітинах відсутній. Трахеї­ди виконують функції постачання води та надання рослині міц­ності.

Судини, або трахеї, являють собою трубку, яка складається з ви­довжених мертвих клітин, які щільно прилягають одна до одної.

Судини виникають із ряду меристематичних камбіальних клітин. Спочатку ці клітини ростуть, збільшуються в розмірах, цитоплазма вакуолізується і розміщується біля стінок, поздовж­ні стінки стовщуються, дерев'яніють, поперечні стінки клітин, які прилягають одна до одної, ослизнюються, розчинюються, унаслідок чого утворюються отвори. Розмежовуються судини пер­фораційними пластинками — це перетинки з отворами. Стінки судин стовщуються зсередини, при цьому лігнін відкладається у вигляді спіральних, кільчастих, драбинчастих, суцільних стов­щень на первинній целюлозній оболонці судини. Відповідно до цього судини називають спіральними, кільчастими і т. д. Нестов-щені ділянки являють собою пори в оболонці.

За допомогою пор здійснюється зв'язок між судинами та ін­шими елементами деревини в радіальному і тангентальному на­прямках.

Судини і трахеїди функціонують кілька років, а потім закупо­рюються. Через пори в їхніх стінках проростають паренхімні клі­тини, що оточують цю судину і розростаються в ній. Ці вирости

Мал. 27. Судини і трахеїди:

1 — судини (а, б — кільчасті; в, г ,ґ — спіральні; д — сітчасті;

є — драбинчасті; є — пористі); 2 — трахеїди

називають тилами. Вони заповнюють порожнину судини, яка втрачає здатність діяти як елемент провідної тканини (мал. 27).

Флоема також комплексна тканина, по якій здійснюється низхідний рух органічних речовин. До складу флоеми входять провідні, механічні, паренхімні та інші тканини. Головними в транспортному відношенні є ситоподібні трубки та клітини-су-путниці.

Ситоподібні трубки складаються із видовжених клітин, які з'єднуються між собою за допомогою поперечних перетинок з великою кількістю пор, що нагадують сито. Стінки клітин сито­подібних трубок складаються з целюлози, крізь пори якої про­топласт однієї ситоподібної клітини з'єднується з іншою, іноді вони можуть бути і на бічних стінках. їхні протопласти не мають ядра й ендоплазматичної сітки, цитоплазма змішується з клітин­ним соком. Внутрішні стінки кожної пори ситоподібної пластин­ки вистелені кальозою — аморфною безбарвною сполукою по-лісахаридного походження. Поступово ситоподібні перегородки вкриваються кальозною масою, унаслідок чого пори звужуються,

Мал. 28. Ситоподібні трубки у поздовж­ньому (1) і поперечному розрізі (2): а — супровідні клітини; б — поперечна пере­тинка; в — пори

а потім зовсім закупорюються і діяль­ність трубок припиняється. У деревин­них порід така закупорка відбуваєть­ся лише протягом зими, весною кальо-за розчинюється, пори відкриваються і трубка продовжує функціонувати.

Ситоподібні трубки розвиваються з прокамбію, а пізніше — з камбію, тому мають первинне та вторинне по­ходження. Розташовані вони вздовж органа в стеблах, коренях.

За допомогою пор (перфорацій) ситоподібні трубки з'єднані з кліти-нами-супутницями. Біля ситоподібної трубки можуть бути роз­міщені 2—3 клітини-супутниці, які за будовою відрізняються від ситоподібних трубок. Вони мають значно тоншу клітинну обо­лонку, утворюють ферменти і значну кількість АТФ, що сприяє функціонуванню ситоподібних трубок, регуляції і транспорту по них органічних сполук. Ситоподібні трубки також мають зв'язок з іншими прилеглими паренхімними клітинами (мал. 28).

Флоема та ксилема розташовані не ізольовано, а паралельни­ми групами-тяжами, і утворюють з іншими тканинами провідні або судинно-волокнисті пучки, які проходять крізь всі органи рос­лини, галузяться, зв'язуються між собою, утворюючи складну про­відну систему. Судинно-волокнисті пучки можна побачити в лист­ках у вигляді жилок, у соковитих стеблах у вигляді тяжів тощо. Утворюються провідні пучки з прокамбію. До центру прока­мбій відкладає первинну ксилему, а назовні — первинну флое­му. Згодом у судинно-волокнистому пучку з прокамбію утворю­ється камбій, який продовжує твірну діяльність. Він, як і прока­мбій, назовні формує вторинну флоему, а до центру — вторинну ксилему.

Залежно від того, як відбувається поділ та диференціація кам­бію, здатність пучка до розростання, провідні пучки поділяють на відкриті та закриті.

Мал. 29. Колатераль­ний закритий судин­но-волокнистий пучок стебла кукурудзи:

1. — основна паренхіма;

2. — склеренхіма; 3, 4 — флоема; 5 — деревинна паренхіма; 6 — пористі судини; 7, 8 — спірально-кільчасті і кільчасті суди­ни; 9 — повітряна порож­нина

Відкриті провідні пучки мають між флое­мою та ксилемою кам­бій, який не припиняє своєї твірної діяльності протягом усього жит­тя рослини, унаслідок чого пучки збільшу­ються в розмірах.

Закриті провідні пучки камбію не мають, їх розміри залиша­ються незмінними. Такі пучки зустрічаються в однодольних. За­лежно від взаєморозміщення в судинному пучку флоеми і кси-леми розрізняють колатеральні, біколатеральні, концентричні та радіальні провідні пучки.

Колатеральні провідні пучки. У них флоема та ксилема розта­шовані на одному радіусі і безпосередньо прилягають одна до одної. Флоема завжди звернена назовні, ксилема прилягає до неї