Рослинні тканини
У багатоклітинному рослинному організмі клітини взаємозв'язані і об'єднуються в певні типи тканин і органів.
Тканина — це група клітин, подібних за будовою і об'єднаних спільністю походження та виконання функцій.
До основи класифікації тканин покладено різні ознаки. Одні ґрунтуються на морфології клітини, інші на походженні, фізіології та функціях. Найпоширенішою є фізіолого-анатомічна класифікація, за якою ту або іншу тканину відносять до певної групи залежно від функцій, будови та походження її клітин.
Найчастіше в сучасних класифікаціях виокремлюють шість груп тканин: твірна, покривна, механічна, провідна, основна, видільна.
Крім того, тканини поділяють на прості та складні. Простою тканиною вважають таку, у якої клітини однорідні за будовою та виконують однакову функцію. Складною тканиною вважають таку, яка виконує дві або три функції і може складатися з різноманітних елементів.
Твірні тканини
(меристеми)
Рослини ростуть протягом усього свого життя, крім невеликих періодів — холодного за умов помірних та північних широт і сухого в південних широтах (несприятливих умов).
Ростові процеси локалізуються в певних ділянках тіла рослини, які називаються меристемами, або зонами росту. Характерною особливістю меристем є те, що їхні клітини здатні ділитися, завдяки чому кількість клітин безперервно збільшується.
Меристеми містять певну кількість ініціальних клітин, які здатні до поділу необмежено довго, від цих ініціальних клітин бере початок утворення тканин та органів усього рослинного організму.
Інші клітини меристеми є похідними від ініціальних, вони діляться обмежену кількість разів і згодом перетворюються на постійні тканини.
Особливістю клітин твірних тканин є те, що цитоплазма цілком заповнює порожнину клітини, вакуолі дуже дрібні, добре виділяється ядро з ядерцем. Стінки клітини тонкі, складаються з целюлози та пектинових речовин, без вторинних стовщень. Клітини меристеми розміщені близько одна від одної, без міжклітинників паренхімного типу, за винятком камбіальних.
Поділ клітин у меристемах зумовлюється тим, що в процесі обміну в них утворюються фізіологічно активні речовини — фі-тогормони (ауксини).
За походженням меристеми поділяють на первинні і вторинні. Первинна меристема становить більшу частину зародка, а також утворює тіло рослини, всі вегетативні та генеративні органи. Вторинна меристема виникає вже у сформованої рослини за рахунок первинних або формується з інших тканин (основної, покривної). За рахунок діяльності вторинних меристем формуються вторинні постійні тканини, унаслідок чого збільшується маса, але нові органи не утворюються.
За місцем розташування в тілі рослин меристеми поділяють на верхівкові (апікальні), бічні (латеральні), вставні (інтеркаляр-ні), ранові (травматичні).
Верхівкові меристеми містяться на верхівках стебла або на бічних гілках і верхівках головного, бічних та додаткових коренів. Ці ділянки стебла і кореня називають конусом наростання (апексом). Ініціальні клітини діляться необмежено, від них бере початок усе тіло рослини. Ці меристеми зберігаються протягом усього життя рослини. Похідні ініціальних клітин діляться обмежено. У різних рослин конус наростання може мати різні форми — видовжено-конічну, опуклу і майже пласку. Під час вегетативного росту конус наростання формує зачатки листків, бруньок і міжвузлів. Під час переходу рослини до цвітіння в апікальних меристемах закладаються елементи генеративних органів — квіток або суцвіть. За походженням верхівкові меристеми первинні.
Бічні меристеми властиві осьовим органам (кореням, стеблу). До них належать прокамбій, перицикл, камбій і фелоген.
Прокамбій і перицикл виникають безпосередньо біля конусів наростання і є похідними верхівкових меристем, вони відносяться до первинних меристем.
Прокамбій є продовженням верхівкової твірної зони і має вигляд поздовжніх смуг або тяжів, із яких формуються провідні пучки або камбій.
Перицикл — це група діяльних клітин, розташованих циліндричним шаром у молодих коренях та пагонах. Із клітин пери-циклу утворюються бічні корені, а в пагонах — перициклічні волокна.
До вторинних бічних меристем належать камбій і фелоген.
Камбій — бічна меристема, яка розташована між флоемою і ксилемою, бере участь у їх утворенні, за рахунок чого рослини ростуть у товщину; зумовлює вторинний ріст у товщину стебел та коренів покритонасінних та голонасінних.
Камбій має вигляд циліндричного шару з пласких видовжених клітин, інколи камбій має вигляд окремих смужок у стеблах, черешках та жилках листків, які мають вторинний ріст.
Камбій буває пучковий і міжпучковий. Пучковий утворюється з прокамбію та перициклу, а міжпучковий виникає з паренхі-мних тканин первинних серцевинних променів, що не втратили меристематичної властивості.
Камбіальну зону легко помітити на поперечному зрізі відкритого провідного пучка у вигляді смужки або на поперечному зрізі стебла будь-якої деревної рослини у вигляді кільця.
Фелоген (корковий камбій) утворюється з живих паренхім-них тканин, а в деяких рослин формується з живих епідермальних клітин. Це одношарова твірна тканина, яка представлена клітинами прямокутної форми і бере участь в утворенні вторинної комплексної покривної тканини — перидерми. З цієї ме-ристеми назовні утворюється коркова тканина, а всередину — фелодерма.
Вставні меристеми (інтеркалярні) розташовані так, ніби вони вставлені між зонами, диференціація тканин у яких уже більш-менш закінчена, найчастіше такі меристеми містяться у міжвузлях багатьох однодольних, зокрема злакових, і зумовлюють членистий ріст осі органа в довжину і формування основних первинних структур стебла.
Ранові (травматичні) меристеми утворюються під час механічних ушкоджень майже кожної частини рослин, однак лише з живих клітин, що межують з травмованою зоною. Ці клітини інтенсивно діляться, що призводить до утворення наросту
паренхімної тканини, який називається калюсом (від лат. callus — мозоль). Клітини калюса можуть утворюватися з живих клітин різних тканин, але частіше з меристематич-них тканин — камбію і фелогену. Із часом на поверхні калюса утворюється перидерма, а вглибині — інші постійні тканини. Так заліковуються навіть значні поверхневі ушкодження (мал. 15).
ГІОКрИЕ
Покривні тканини покривають усі вегетативні та генеративні органи рослин і належать до групи пограничних тканин, які містяться між тканинами тіла рослини і навколишнім середовищем. Покривні тканини регулюють газообмін, захищають рослину від надмірного випаровування води, від температурних коливань, механічних впливів, від проникнення в організм паразитів і збудників хвороб. Залежно від походження покривні тканини поділяють на первинні, вторинні і третинні. До первинної покривної тканини належить епідерма, до вторинної — перидерма, до третинної — кірка.
Епідерма
Це жива первинна покривна тканина. За зовнішнім виглядом це тонка і прозора шкірка, яка складається з одного ряду клітин. Вона є покривною тканиною листків, квіток, деяких плодів, пагонів багатьох трав'янистих рослин, молодих пагонів деревних і кущових рослин.
У коренях роль покривної тканини виконує ризодерма, пізніше — екзодерма та інші складні тканини та їхні комплекси. Одно-
Мал. 16. Епідерма листка ірису: 1 — клітини епідерми; 2 — продих; З
продих за великого збільшення
шарову плівку клітин епідерми на поверхні молодих пагонів поступово змінює вторинна покривна тканина — перидерма, а згодом — кірка.
Епідерма виконує захисну функцію, бере участь у синтезі різноманітних речовин, у сприйманні подразнень, поглинанні іонів і поживних речовин, виділенні назовні ефірних олій, води та солі, здійснює газообмін та транспірацію (випаровування води живими тканинами), бере участь у русі листків (мал. 16, 17).
Мал. 17. Епідерма листка гороху
Епідерма — складна тканина, до складу якої входять чотири групи клітин:
основні клітини епідерми;
замикальні клітини продихів;
побічні клітини продихів;
трихоми (похідні епідермальних клітин у вигляді виростів або волосків).
Усі ці різновиди щільно з'єднаних між собою клітин і утворюють поверхневу плівчасту структуру. Клітини епідерми мають різноманітну форму: звивисті, чотирикутні, п'ятикутні тощо.
Епідерма виникає із зовнішнього шару верхівкової (апікальної) меристеми пагонів. Оболонки клітин епідерми стовщені нерівномірно. Найтовща зовнішня стінка, яка може бути вкрита суцільним шаром кутикули, різної товщини. Поверхня кутикули іноді утворює горбки, сіточки або виступи, що помітно на поперечних зрізах епідерми. Товщина її залежить від зовнішніх умов середовища. Найтовща кутикула в рослин посушливих місцевостей.
Дуже часто кутикула зверху вкрита восковим нальотом, який можна помітити неозброєним оком: на поверхні органів багатьох рослин спостерігається блискуча плівка (листки фікуса) або сизуватий наліт (листки капусти). Кутикула разом із восковим нальотом зменшує випаровування листками води.
Структура клітин епідерми змінюється у процесі життєдіяльності рослини і залежить від віку рослини, умов її життя, наявності живих протопластів. Усі свої функції епідерма може виконувати доти, поки вона жива. Кутин і віск — продукти життєдіяльності живих протопластів клітин епідерми. Більшу частину об'єму клітини епідерми займає вакуоль, що містить у розчиненому вигляді значну кількість вакуолярних пігментів флавоноїдного походження (антоціанів), які своїми оптичними та хімічними властивостями доповнюють захисні функції епідермальних клітин. Протопласт займає пристінне положення, у ньому помітні ядро з ядерцями і невелика кількість дрібних хлоропластів, часто зустрічаються лейкопласти, є ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі, що свідчить про активну синтетичну діяльність.
Інколи епідерма складається з кількох шарів клітин. Такий тип епідерми характерний для тропічних рослин, у яких багатошарова епідерма виконує ще й водоутримувальну функцію.