Общие сведения

В цикл развития базидиальных грибов входит хоро­шо развитая многоклеточная грибница, различные фор­мы ее видоизменения и органы размножения.

Различают первичный — гаплоидный мицелий, кото­рый появля-ется при прорастании базидиоспоры, и вто­ричный — диплоидный. Первичный мицелий отличается кратковременным существованием.

4

Дальнейшее развитие гриба возможно только в том случае, если из первичного мицелия разовьется вторичный. Переход ядер осущест­вляется в пределах одного мицелия или при соединении двух разно-

родных в половом отношении гаплоидных мицелиев. На мицелии базидиальных грибов нередко встре­чаются анастомозы (пряжки), при помощи которых так­же осуществляется диплоидизация клеток.

Основным органом спороношения базидиальных гри­бов является базидия с базидиоспорами. Базидия возни­кает на диплоид-ном мицелии из конечной клетки. Вна­чале ядра сливаются, затем происходит редукционное деление. Одновременно на вершине бази-дии образуются четыре выроста — стеригмы, которые вздуваются на концах и дают начало базидиоспорам, куда проталкива­ют гаплоид-

ные ядра. У большинства представителей базидии одноклеточные и носят название холо - или хомобазидии. Иногда вместе с делением ядра делится и сама базидия, такая разделенная базидия называется фрагмобазидией или гетеробазидией.

В зависимости от типа базидий класс базидиомицеты делится на три подкласса: холобазидиомицеты, гетеробазидиомицеты и телио-споромицеты.

Многочисленные возбудители болезней растений отно­сятся к подклассу телиоспоромицеты.

Подкласс телиоспоромицеты

(TELIOSPOROMYCETIDAE)

У представителей этого подкласса базидия развива­ется из толстостенной покоящейся клетки (головневых спор или телиоспор). Базидии у большинства видов с двумя поперечными перегородками, реже одноклеточные. Базидиоспоры образуются либо по одной из каждой клетки базидий, либо развиваются на вершине пучком.

Подкласс включает два порядка: головневые и ржав­чинные.

Порядок головневые (Ustilaginales)

Головневые грибы — паразиты высших растений. Го­ловневые заболевания легко распознаются внешне по образованию пылящей массы — телиоспор. Цикл разви­тия головневых следующий: телиоспоры — базидиальное спороношение — мицелий — телиоспоры. В цикле развития головневых наблюдается чередова­ние трех фаз или стадий: гаплоидной (представлена базидиоспорами и

5

первичным слаборазвитым, недолговеч­ным мицелием, не способным заражать растение), дикариофитической (включает вторичный мицелий, клетки которого содержат по два ядра) и молодой телиоспо-

ры. Возникает дикариофитическая фаза путем примитивного полового процесса в виде копуляций двух базидиоспор или их отпочковывающегося потомства. Иногда копули­руют две соседние клетки фрагмобазидии. Диплоидная стадия весьма короткая, она наступает в результате кариогамии только в зрелой телиоспоре.

Головня чаще всего поражает генеративные органы (колос, метелку), но имеются виды головни, поражаю­щие стебли (стеблевая головня ржи) и все органы (пу­зырчатая головня кукурузы).

При пыльной головне пшеницы разрушается все со­держимое колоса, который превращается в темно-корич­невую споровую массу, при твердой головне — только содержимое зерновки, ее оболочка сохраняется, и голов­невая масса заключена как бы в мешочек. Некоторые виды возбудителей головневых способны угнетать рост растений, приводят к сильному кущению (карликовая головня пшеницы). Возбудитель пузырчатой головни ку­курузы поражает и разрушает любой орган растения. В местах заражения образуются крупные вздутия, со­стоящие из головневых спор.

Порядок ржавчинные (Uredinales)

Многие представители этого порядка — паразиты сельскохозяйственных растений.

В цикле развития ржавчинных грибов имеются сле­дующие стадии: 0 — спермогоний со спермациями, I — эцидий с эцидоспорами, II — уредопустулы с уредоспорами, III — телио-пустулы с телиоспорами, IV — базидии с базидиоспорами.

Спермогонии всегда развиваются на гаплоидных мицелиях, которое образуются из базидиоспор и распола­гаются на верхней стороне листа. Наиболее часто встре­чаются спермогонии кувшинообразной формы с утолще­нием на вершине. От внутренних стенок спермогония в его полость врастают короткие конидиеносцы, которые отчленяют шаровидные или яйцевидные спермации. Спермогонии выделяют душистую сладкую жидкость, вместе с которой наружу выходят спермации. Привлека­емые запахом насекомые переносят спермации на спермогонии другого пола.

6

Нового заражения спермации вы­звать не могут, но для образования вторичного мицелия такой перенос спермациев обязателен.

Ржавчинные грибы являются формами раздельнопо­лыми (гетероталличными), у которых эцидий заклады­ваются в виде шаро-

видных тел на гаплоидном мицелии. Дальнейшее развитие их возможно только после попада­ния на спермогоний спермациев другого пола. Принесен­ные спермации копулируют с клетками первичного ми­целия, происходит образование дикариофитического ми­целия.

Эцидий представляет собой вместилище чашевидной формы, за-полненное золотисто-желтой или оранжевой массой эцидиоспор, которые образуются цепочками (рис. 1, а).

Уредопустулы закладываются в виде плоского сплетения, на котором образуются уредоспоры на ножках. Они, так же как и эцидиоспоры, двухъядерные, одноклеточные, прорастают без периода покоя. Уредоспоры обычно развиваются в летнее время, дают несколько генераций в течение одного вегетативного периода, вызывая повторные заражения (рис. 1, б).

Телиоспоры образуются на том же мицелии, что и двухъядерные уредоспоры. Они имеют толстую коричневую или черную оболочку и служат для сохранения гри­ба в зимний период (рис. 1, в). После периода покоя телиоспоры прорастают с образованием базидии с бази­диоспорами.

Если в цикле развития гриба присутствуют ука­занные стадии, такой цикл называется полным.

Среди видов с полным циклом могут быть однохозяйные, когда все стадии протекают на одном растении, и разнохозяйные, когда 0 и I стадии развиваются на ра­стениях одного вида, а уредо -, телио - и базидиоспоры — другого.

Стадии ржавчинных грибов различают как микроско­пическим, так и макроскопическим методом.

При образовании эцидий на листьях и побегах расте­ний появляются резко ограниченные выпуклые оранже­вые или желтые пятна. Невооруженным глазом на ниж­ней стороне листьев видны ячейки (эцидий), на верх­ней — черные точки (спермогонии).

Уредопустулы имеют чаще всего ржавую, иногда жел­тую или бурую окраску. Подушечки со спорами всегда закладываются под эпидерми-

7

сом, который затем разры­вается и наружу выступает масса уредо-спор. Телиопустулы имеют темно-бурую или черную окрас­ку, могут

быть порошащие, разрывающие эпидермис, и непорошащие, находя-щиеся под прикрытием кутикулы.

Рис.1. Спороношение ржавчинных грибов:

А – поперечный срез эцидиального спороношения; 1 – спермогоний; 2 – эцидий; б – уредоспоры, телиоспоры; в – Puccinia; г – Phragmidi-um; д – Uromyces; е – Melampsora; ж – Cronartium; з – Puccinia