- •Карагандинская государственная медицинская академия
- •Кафедра общей и биологической химии
- •Энергетический обмен. Синтез атф
- •Учебное пособие
- •Караганда 2003
- •Основные процессы, для которых используется энергия атф:
- •Пируватдегидрогеназный комплекс
- •Итоговое уравнение
- •Биологическое значение цтк
- •Сопряжение общих путей катаболизма с дыхательной цепью
- •Биологическое окисление
- •Хемиосмотическое сопряжение.
- •Общая характеристика этапов хемиосмотического процесса
- •Цепь транспорта электронов - цтэ
- •Комплекс I
- •Комплекс II
- •Цитохром с
- •Окислительное фосфорилирование
- •Разобщение дыхания и фосфорилирования
- •Дыхательный контроль
- •Регуляция энергетического обмена
- •Гипоэнергетические состояния
Общая характеристика этапов хемиосмотического процесса
Этот хемиосмотический процесс сопрягает энергию окисления метаболитов с производством АТР на внутренней митохондриалыюй мембране. Энергия, которая получается в результате окисления пирувата в цикле лимонной кислоты и приводит к образованию NADH и FADH2 из NAD+ и FAD, накапливается в виде электронов или восстанавливающих эквивалентов.
Эти электроны в конце концов соединяются с кислородом для производства АТР в процессе окислительного фосфорилирования.
Когда электроны, запасенные в форме NADH и FADH2, высвобождаются, они транспортируются по дыхательной цепи, расположенной на внутренней митохондриальной мембране.
Энергия, высвобождаемая при переходе с одного переносящее комплекса на другой, выкачивает Н+ из матрица через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство.
Этот процесс создает на внутренней митохондриальной мембране электрохимический протонный градиент. Теперь концентрация протонов выше в межмембранном пространстве, поэтому протоны перетекают по протонному градиенту (направляемые частично отрицательным зарядом со стороны матрикса) обратно в матрикс. Это приводит в действие мембрано- связанную АТР-синтазу, которая превращает ADP и Рi в АТР.
Цепь транспорта электронов - цтэ
В процессе транспорта электронов от исходного донора электронов SH2 к терминальному акцептору - О2 участвуют промежуточные переносчики. Полный процесс представляет собой цепь последовательных окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых происходит взаимодействие между переносчиками. Каждый промежуточный переносчик вначале выступает в роли акцептора электронов и протонов и из окисленного состояния переходит в восстановленную форму. Затем он передает электрон следующему переносчику и снова возвращается в окисленное состояние. На последней стадии переносчик передает электроны кислороду, который затем восстанавливается до воды. Совокупность последовательных окислительно-восстановительных реакций называется цепью переноса (транспорта) электронов, или дыхательной цепью.
Промежуточными переносчиками в дыхательной цепи у высших организмов являются коферменты: NAD+ (никотинамид-адениндинуклеотид), FAD и FMN (флавинадениндинуклеотид и флавинмононуклеотид), кофермент Q (CoQ), семейство гемсодержащих белков - цитохромов (обозначаемых как цитохромы b, С1, С, А, А3) и белки, содержащие негеминовое железо. Все участники этой цепи разделены на четыре окислительно-восстановительные системы или комплексы.
Комплекс I
|
В первый комплекс входят НАДН-дегидрогеназа, FMN и FeS - белки, содержащие негеминовое железо. НАДН- зависимая дегидрогеназа катализирует реакции окисления непосредственно субстрата (первичная дегидрогеназа). NAD+ является коферментом и выполняет роль акцептора водорода. Переносчиком водорода является кофермент - FMN. В процессе реакции водород сначала присоединяется к FMN, соединенному с ферментом, а затем через FeS – белки передается на убихинон. Основная функция – перенос электрона с НАДН на убихинон Осуществляет перемещение Н+ в межмембранное пространство.
|