Ответ 14! Немембранные органеллы. Рибосомы. Строение, химический состав, функции. Понятие о полисомах. Роль свободных и связанных с мембранами эндоплазматической сети рибосом в биосинтезе клеточных белков.

Рибосомы — немембранные органоиды, диаметр примерно 20 нм. Рибосомы состоят из двух субъединиц — большой и малой, на которые могут диссоциировать. Химический состав рибосом — белки и рРНК. Молекулы рРНК составляют 50–63% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас. Различают два типа рибосом: 1) эукариотические (с константами седиментации целой рибосомы — 80S, малой субъединицы — 40S, большой — 60S) и 2) прокариотические (соответственно 70S, 30S, 50S).

В составе рибосом эукариотического типа 4 молекулы рРНК и около 100 молекул белка, прокариотического типа — 3 молекулы рРНК и около 55 молекул белка. Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы (полисомы). В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК. Прокариотические клетки имеют рибосомы только 70S-типа. Эукариотические клетки имеют рибосомы как 80S-типа (шероховатые мембраны ЭПС, цитоплазма), так и 70S-типа (митохондрии, хлоропласты).

Субъединицы рибосомы эукариот образуются в ядрышке. Объединение субъединиц в целую рибосому происходит в цитоплазме, как правило, во время биосинтеза белка.

Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки (синтез белка).

Полисома (Polysome), Полирибосома (Polyribosome) - структура клеточной цитоплазмы, которая состоит из нескольких рибосом, соединенных с помощью молекул информационной (матричной) РНК.

Различают рибосомы 2 типом «свободные», обнаруживаемые в цитоплазма клеток, и связанные с эндоплазматическим ретикулумом (ЭР). Рибосомы, ассоциированнье с ЭР, ответственны за синтез белков «на экспорт», которые выходят в плазму крови и участвуют в обновлении белков ЭР; мембраны aаппарата Гольджи, митохондрий или лизосом.Синтетическая деятельность свободных рибосом направлена восновном на собственные нужды клктки.

Ответ 15! Центриоли. Строение и функции в неделящемся ядре и при митозе.

ЦЕНТРИОЛЬ (от латинского centrum, греческое kentron — срединная точка, центр), органоид клеток животных и некоторых растений. Впервые описан В. Флеммингом (1875). Центриоли могут входить в состав митотического аппарата клетки. В диплоидной клетке содержатся две пары центриолей, в каждой паре — диплосоме — одна центриоль зрелая, материнская, другая — незрелая; дочерняя — уменьшенная копия материнской. Удвоение центриоли происходит в синтетическом периоде митотического цикла или после него. Дочерняя центриоль образуется рядом с материнской путём самосборки. В профазе митоза диплосомы расходятся к полюсам клетки и вблизи от них формируются микротрубочки веретена. Но центры организации микротрубочек могут и не иметь центриолей, например в клетках высших растений, некоторых грибов и водорослей, у ряда простейших. Функции центриоли в делении клетки неясны. В неделящихся клетках центриоли часто располагаются вблизи аппарата Гольджи, нередко рядом с ядром. В полиплоидной клетке число центриолей соответствует числу хромосомных наборов, в политенных клетках центриоли утрачиваются. Каждая центриоль имеет форму полого цилиндра длиной около 0,3—0,5 мкм и шириной 0,15 мкм, построенного из девяти триплетов микротрубочек. Центриоль окружена тонковолокнистым матриксом. Такие же по строению центриоли образуют базальные тельца ресничек и жгутиков во многих животных клетках, у простейших и в зооспорах водорослей, мхов, низших грибов.

Ответ 16! Фибриллярные структуры цитоплазмы. Цитоскелет. Основные компоненты цитоскелета: микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты. Их строение, химический состав.

ЦИТОСКЕЛЕТ, совокупность нитевидных белковых структур – микротрубочек и микрофиламентов, составляющих опорно-двигательную систему клетки. Цитоскелетом обладают только эукариотические клетки, в клетках прокариот (бактерий) его нет, что является важным различием этих двух типов клеток. Цитоскелет придаёт клетке определённую форму даже при отсутствии жёсткой клеточной стенки. Он организует движение органоидов в цитоплазме (т. н. течение протоплазмы), лежащее в основе амёбоидного движения. Цитоскелет легко перестраивается, обеспечивая в случае необходимости изменение формы клеток. Способность клеток изменять форму обусловливает перемещение клеточных пластов на ранних стадиях зародышевого развития. При делении клетки (митозе) цитоскелет «разбирается» (диссоциирует), а в дочерних клетках вновь происходит его самосборка.

Микрофиламенты и их производные

1. Расположение в клетке (рис. 3.17). Участвуя в построении цитоскелета, микрофиламенты (1) образуют в клетках густую сеть. Так, в макрофаге насчитывается около 100000 микрофиламентов (МФ).

Наиболее выражена кортикальная сеть, расположенная под плазмолеммой и препятствующая резкой деформации клеток. При этом МФ ориентированы в основном вдоль длинной оси клеток.

2. Строение. Каждый микрофиламент представляет собой двойную спираль (толщиной 5-7 нм) из глобулярных молекул белка актина. Благодаря этому содержание актина даже в немышечных клетках достигает 10 % от всех белков.

В кортикальной сети МФ связаны с белками плазмолеммы (обычно — с помощью промежуточных белков: α-актинина и др.), в узлах сети — друг с другом (с помощью филамина и других белков). Также МФ могут быть связаны с органеллами и другими внутриклеточными структурами.

3. Участие МФ в клеточном движении. Выполняя опорную функцию, МФ участвуют и в клеточном движении. Так, изменение формы клеток (например, при образовании псевдоподий) происходит за счет изменения длины МФ (в результате дополнительной полимеризации или, напротив, деполимеризации актина) и, возможно, за счет взаимодействия актина с миозином по типу сокращения в мышечных тканях.

Подобным образом реализуются следующие формы клеточного движения: миграция клеток в эмбриогенезе, передвижение макрофагов, фаго- и пиноцитоз, рост аксонов (у нейронов), цитотомия (образование перетяжки, разделяющей цитоплазму при клеточном делении) и т. д.

4. Цитоскелет микроворсинок (см. рис. 2.19)

а) Как уже отмечалось, МФ образуют также цитоскелет микроворсинок (в тех клетках, где таковые имеются). Этот цитоскелет образован пучком из примерно 40 МФ, которые идут вдоль оси микроворсинки, связаны друг с другом специальными белками, прикреплены к плазмолемме микроворсинки белком минимиозином, а в основании микроворсинок контактируют с короткими толстыми нитями из белка миозина.

б) В присутствии АТФ актиновые нити (МФ) начинают скользить вдоль миозиновых и втягиваться в клетку. Это способствует перемещению веществ из микроворсинки в тело клетки, что имеет место, например, в ходе всасывания веществ в просвете кишечника и реабсорбции веществ из канальцев почек.

Промежуточные филаменты

1. Диаметр. Следующий компонент цитоскелета — промежуточные филаменты. Их название обусловлено тем, что данные филаменты по своему диаметру (10 нм) занимают промежуточное положение между микрофиламентами (5-7 нм) и микротрубочками (24 нм). 2. Белковый состав. Как уже отмечалось, белковый состав промежуточных филаментов является тканеспецифическим: 1) в эпителии (где эти структуры часто называются тонофиламентами) их образует белок кератин, играющий ключевую роль в образовании рогового вещества; 2) в клетках соединительной ткани, эндотелии и гладких миоцитах сосудов — виментин; 3) в клетках и волокнах мышечной ткани (кроме гладких миоцитов сосудов) — десмин; 4) в нервных клетках рассматриваемые структуры называются нейрофиламентами и образованы сразу несколькими особыми белками. 3. Расположение в клетке. Промежуточные филаменты часто располагаются в цитоплазме параллельно поверхности клеточного ядра. Они могут также вплетаться в места межклеточных контактов (прикрепляясь здесь к плазмолемме). Особый класс промежуточных филаментов образует ламину — пластинку у внутренней поверхности внутренней ядерной мембраны, к которой крепятся хромосомы. 4. Функция. Основная функция всех промежуточных филаментов — опорная (или структурная) в различных ее проявлениях. Микротрубочки

1. Расположение. Микротрубочки (МТ) тоже образуют в клетке густую сеть. Последняя начинается от перинуклеарной области (от клеточного центра) и радиально распространяется к плазмолемме, следуя за изменениями ее формы (в том числе МТ идут вдоль длинной оси отростков клеток).

2. Строение и образование МТ

а) Белковый состав. Стенка микротрубочки состоит из одного слоя глобулярных субъединиц белка тубулина. На поперечном срезе — 13 таких субъединиц, образующих кольцо с внешним диаметром 24 нм и внутренним — 14 нм.

С микротрубочками связаны стабилизирующие их белки MAP (от with microtubules associated proteins).

б) Фиксация МТ в клетке. В МТ различают два конца.

I. Т.н. минус-конец МТ часто закреплен на одном из сателлитов — особых белковых телец, которые содержатся в клеточном центре (см. ниже) и в основании ресничек.

От одного сателлита отходит сразу несколько МТ. В то же время многие МТ теряют связь с сателлитом.

II. Второй (плюс-) конец МТ может быть свободным, но часто прикрепляется к какой-либо внутриклеточной структуре.

в) Изменение длины МТ. Каждая МТ, сохранившая связь с сателлитом, находится в динамическом состоянии: может как удлиняться, так и укорачиваться.

Удлинение МТ происходит с плюс-конца путем самосборки. Последняя представляет собой полимеризацию тубулина. Наоборот, при деполимеризации тубулина МТ становится короче.

Возможно также образование новых МТ. Оно всегда начинается на сателлите, а в процессе деления клетки — видимо, и на центромере хромосом.

3. Функции МТ

а) В неделящейся (интерфазной) клетке создаваемая микротрубочками сеть играет роль цитоскелета, поддерживающего форму клетки.

б) МТ участвуют также в транспорте веществ и органелл в цитоплазме клеток, в т.ч. по длинным отросткам нейронов.

При этом транспортируемые объекты перемещаются не внутри МТ, а по перитубулярному пространству. Но МТ выступают в роли направительных структур: белки-транслокаторы (динеины и кинезины), двигаясь, как по рельсам, по внешней поверхности микротрубочек, «тащат» за собой органеллы или мелкие пузырьки с растворимыми веществами. Одновременно происходит распад АТФ, сообщающий энергию для этой работы.

в) В делящихся клетках сеть микротрубочек перестраивается и формирует т.н. веретено деления. МТ веретена, в частности, связывают хроматиды хромосом с центриолями и способствуют правильному расхождению хроматид к полюсам делящейся клетки.

4. Влияние колхицина. Алкалоид колхицин вызывает деполимеризацию микротрубочек. Поэтому в его присутствии клетки меняют свою форму и сжимаются, а процесс деления блокируется.

Ответ 17! Органеллы специального значения; миофибриллы, микроворсинки, реснички, жгутики. Строение и функциональное значение в клетках, выполняющих специальные функции.

СТРОЕНИЕ МИОФИБРИЛЛ

• в цитоплазме имеется большое количество миофибрилл, обеспечивающих сокращение; миофибриллы состоят из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) микрофибрилл

• актиновая микрофибрилла (тонкая)

  • представляет собой тонкую нить

  • основу актиновой микрофибриллы составляет белок актин, который имеет фибриллярную структуру

  • на актине есть места для связывания миозина

  • в поперечнополосатой мышечной ткани к актину присоединены еще несколько белков, образующих тропонин-тропомиозиновый комплекс:

    • тропомиозин - закрывает на молекуле актина места для связывания с миозином

    • тропонин С - присоединяет ионы кальция; после присоединения кальция сдвигает молекулу тропомиозина с ее первоначального расположения, что приводит к открытию на молекуле актина мест для связывания с миозином

    • тропонин Т и тропонин I - выполняют структурную функцию

  • в гладкой мышечной ткани тропонин-тропомиозинового комплекса нет

  • актиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету клетки в области Z-линий с помощью специальных белков, таких как альфа-актинин, виментин, десмин

• миозиновая микрофибрилла (толстая)

  • представляет собой толстую нить

  • построена из молекул миозина, имеется множество типов миозина с разной скоростью расщепления АТФ, что обуславливает отличия в скорости сокращения разных мышечных волокон

  • молекула миозина похожа на клюшку для игры в гольф (или уж на худой конец - в хоккей), в ней различают головку (это та часть клюшки, которая ударяет по мячу или шайбе) и (рукоятка клюшки)

  • миозиновая микрофибрилла представляет собой пучек таких клюшек, связанных за рукоятки, причем часть головок смотрит в одну сторону, а часть - в другую (передне-заднее направление)

  • участки миозиновых микрофибрилл, где находятся головки, вставлены между актиновыми микрофибриллами

  • миозиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету клетки в области линии М (середина полоски Н)

  • головка миозина может: 1)поворачиваться, 2)прикрепляться к актину, 3)расщеплять АТФ, то есть является АТФ-азой

  • головка миозина может присоединяться к актину только тогда, когда она содержит АДФ и Фосфат (продукты распада АТФ)

  • головка миозина, соединенная с актином, может совершать гребковое движение только в момент, когда от нее отсоединяются АДФ и Фосфат

  • головка миозина может отсоединиться от актина только тогда, когда она присоединяет к себе молекулу АТФ

  • в гладкой мышечной ткани головка миозина имеет легкие цепи, которые должны сначала фосфорилироваться, для того чтобы она смогла расщеплять и присоединять АТФ и взаимодействовать с актином

• миофибриллы строго ориентированы вдоль волокна

• актиновые и миозиновые микрофибриллы располагаются параллельно друг другу

• благодаря строгой ориентации миофибрилл мышечное волокно и кардиомиоциты имеют поперечную исчерченность

• поперечная исчерченность - это чередование светлых и темных полос или дисков на протяжении миофибрилл

• миофибрилла устроена так, что по ее длине имеются участки актиновых микрофибрилл, между которыми располагаются участки миозионвых микрофибрилл, и миозиновые микрофибриллы на небольшое расстояние проникают в пространства между актиновыми; так, что на концах актиновых и миозиновых участков имеются области, где есть и актиновые, и миозиновые микрофибриллы

• одним концом актиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету, это место называется Z-линией,

• в своей середине миозиновые микрофибриллы скрепляются с цитоскелетом, это место называется М-линией

• различают следующие виды дисков, полосок и линий на миофибриллах:

  • I-диск (изотропный) - светлый диск, в пределах которого располагаются только актиновые микрофибриллы

  • А-диск (анизотропный) - темный диск, в области которого располагаются актиновые и миозиновые микрофибриллы

  • Н-нолоска - светлая полоса, располагающаяся в середине А-диска, здесь имеются только миозиновые микрофибриллы

  • М-линия - находится в середине Н-полоски, здесь прикрепляются миозиновые микрофибриллы

  • Z-линия - находится в середине I-диска, здесь прикрепляются актиновые микрофибриллы с помощью белков альфа-актинина, виментина и десмина

саркомер - это участок мышечного волокна между двумя соседними Z-линиями, структурно-функциональная единица поперечнополосатой мышечной ткани

в гладкомышечных клетках миофибриллы расположены беспорядочно, актиновые микрофибриллы одним своим концом прикрепляются к специальным областям внутренней поверхности цитомембраны, а другим - к миозину, миозиновые микрофибриллы прикрепляются к специальным местам в цитозоле клетки

Микроворсинка — вырост эукариотической (обычно животной) клетки, имеющий пальцевидную форму и содержащий внутри цитоскелет из актиновых микрофиламентов. В организме человека микроворсинки имеют клетки эпителия тонкого кишечника, на которых микроворсинки формируют щеточную кайму, а также механорецепторы внутреннего уха — волосковые клетки.

Микроворсинки нередко путают с ресничками, однако они резко отличаются по строению и функциям. Реснички имеют базальное тело и цитоскелет из микротрубочек, способны к быстрым движениям (кроме видоизмененных неподвижных ресничек) и служат у крупных многоклеточных обычно для создания токов жидкости или восприятия раздражителей, а у одноклеточных и мелких многоклеточных животных также для передвижения. Микроворсинки не содержат микротрубочек и способны лишь к медленным изгибаниям (в кишечнике) либо неподвижны.

За упорядочение актинового цитоскелета микроворсинок отвечают вспомогательные белки, взаимодействующие с актином — фимбрин, спектрин, виллин и др. Микроворсинки также содержат цитоплазматический миозин нескольких разновидностей.

Микроворсинки кишечника (не путать с многоклеточными ворсинками) во много раз увеличивают площадь поверхности всасывания. Кроме того. у позвоночных на их плазмалемме закреплены пищеварительные ферменты, обеспечивающие пристеночное пищеварение.

Микроворсинки внутреннего уха (стереоцилии) интересны тем, что образуют ряды с различной, но строго определенной в каждом ряду длиной. Вершины микроворсинок более короткого ряда соединены с более длинными микроворсинками соседнего ряда с помощью белков - протокадгеринов. Их отсутствие или разрушение может приводить к глухоте, так как они необходимы для открывания натриевых каналов на мембране волосковых клеток и, следовательно, для преобразования механической энергии звука в нервный импульс [1]

Хотя микроворсинки сохраняются на волосковых клетках в течение всей жизни, каждая из них постоянно обновляется за счет тредмиллинга актиновых филаментов.

Жгутики и реснички представляют собой подвижные цитоплазматические отростки, служащие либо для передвижения всего организма (у бактерий, водорослей, грибов, ресничных червей и др.), либо репродуктивных клеток (изогамет, спермиев, зооспор), либо для транспорта частиц и жидкостей (например, реснички у мерцательных клеток слизистой носа и трахеи, яйцеводов и т. д.).

Жгутики эукариотических клеток имеют толщину до 200 нм и длину до 100 мкм и больше. Более короткие (обычно 10-20 мкм) жгутики, которых бывает много на одной клетке, называются ресничками. По всей длине жгутика или реснички проходят 20 микротрубочек: 9 периферических дублетов и 2 центральные одиночные. Дублет состоит из 23 протофиламентов - по 10 на каждую микротрубочку и 3 общих в области их соприкосновения. Дублеты имеют парные отростки (разделенные по длине трубочки расстояниями около 17 нм) из удлиненных молекул белка динеина. Эти отростки (толщиной 2-5 нм и длиной до 10-40 нм), подходят к соседним дублетам.

Динеин, подобно миозину, обладает АТФазной активностью. Освобождаемая энергия используется для активного скольжения отростков из динеина вдоль соседних дублетов из тубулина (аналогичного скольжению миозиновых нитей по актиновым в мышцах). Это приводит к изгибанию жгутиков, так как микротрубочки прочно закреплены у основания.

Ответ 18! Включения. Определение. Классификация. Значение в жизнедеятельности клеток и организма. Строение и химический состав различных видов включений.

Включения цитоплазмы — это необязательные компоненты клетки, появляющиеся и исчезающие в зависимости от интенсивности и характера обмена веществ в клетке и от условий существования организма. Включения имеют вид зерен, глыбок, капель, вакуолей, гранул различной величины и формы.

Классификация включений: I. Трофические включения - отложенные в запас гранулы питательных веществ (белки, жиры, углеводы). В качестве примеров можно привести: гликоген в нейтрофильных гранулоцитах, в гепатоцитах, в мышечных волокнах; жировые капельки в гепатоцитах и липоцитах; белковые гранулы в составе желтка яйцеклеток и т. д. II. Пигментные включения - гранулы эндогенных или экзогенных пигментов. Примеры: меланин в меланоцитах кожи (для защиты от УФЛ), гемаглобин в эритроцитах (для транпортировки кислорода и углекислого газа), родопсин и йодопсин в палочках и колбочках сетчатки глаза (обеспечивают черно-белое и цветное зрение) и т.д. III. Секреторные включения - капельки (гранулы) секрета веществ, подготовленные для выделения из любых секреторных клеток (в клетках всех экзокринных и эндокринных желез). Пример: капельки молока в лактоцитах, зимогенные гранулы в панкреатоцитах и т.д. IV. Экскреторные включения - конечные (вредные) продукты обмена веществ, подлежащие удалению из организма. Пример: включения мочевины, мочевой кислоты, креатинина в эпителиоцитах почечных канальцев.

В отличие от органоидов включения не имеют мембран или элементов цитоскелета и периодически синтезируются и расходуются.Капли жира используются как запасное вещество в связи с его высокой энергоемкостью. Зерна углеводов (полисахаридов; в виде крахмала у растений и в виде гликогена у животных и грибов) – как источник энергии для образования АТФ; зерна белка – как источник строительного материала, соли кальция – для обеспечения процесса возбуждения, обмена веществ и т.д.

Ответ 19! Ядро клетки. Роль ядра в хранении и передаче генетической информации и в синтезе белка. Понятие о ядерно-цитоплазматическом отношении. Общий план строения интерфазного ядра: хроматин, ядрышко, ядерная оболочка, кариоплазма (нуклеоплазма). Строение и функции.кариолеммы. Структурно-функциональная характеристика наружной и внутренней мембран, перинуклеарного пространства, комплекса поры.

Ядро (лат. nucleus) — это один из структурных компонентов эукариотической клетки, содержащий генетическую информацию (молекулы ДНК), осуществляющий основные функции: хранение, передача и реализация генетической информации с обеспечением синтеза белка. Ядро состоит из хромати́на, я́дрышка, кариопла́змы (или нуклеоплазмы) и ядерной оболочки. В клеточном ядре происходит репликация (или редуплика́ция) — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на молекуле ДНК. Синтезированные в ядре молекулы РНК модифицируются, после чего выходят в цитоплазму. Образование обеих субъединиц рибосом происходит в специальных образованиях клеточного ядра — ядрышках. Таким образом, ядро клетки является не только вместилищем генетической информации, но и местом, где этот материал функционирует и воспроизводится.

РОЛЬ ЯДЕРНЫХ СТРУКТУР В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ КЛЕТКИ Основные процессы, связанные с синтезом белка, в принципе одинаковы у всех форм живого, указывают на особое значение клеточного ядра. Ядро осуществляет две группы общих функций: одну, направленную на собственно хранение генетической информации, другую - на ее реализацию, на обеспечение синтеза белка. Иными словами, первую группу составляют процессы поддержания наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК. Эти процессы обусловлены наличием так называемых репарационных ферментов, ликвидирующих спонтанные повреждения молекул ДНК (разрыв одной из цепей ДНК, часть радиационных повреждений), что сохраняет строение молекул ДНК практически неизменными в ряду поколений клеток или организмов. Далее в ядре происходит воспроизведение, или редупликация, молекул ДНК, что дает возможность двум клеткам получить совершенно одинаковые и в качественном, и в количественном смысле объемы генетической информации. В ядрах происходят процессы изменения и рекомбинации генетического материала, что наблюдается во время мейоза (кроссинговер). Наконец, ядра непосредственно участвуют в процессах распределения молекул ДНК при делении клеток. Другой группой клеточных процессов, обеспечивающихся активностью ядра, является создание собственно аппарата белкового синтеза. Это не только синтез, транскрипция на молекулах ДНК разных информационных РНК, но транскрипция всех видов трансферных РНК и рибосомных РНК. В ядре эукариотов происходит также образование субъединиц рибосом путем комплексирования синтезированных в ядрышке рибосомных РНК с рибосомными белками, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро. Таким образом, ядро представляет собой не только вместилище генетического материала, но и место, где этот материал функционирует и воспроизводится. Поэтому выпадение или нарушение любой из перечисленных выше функций гибельно для клетки в целом. Так, нарушение репарационных процессов будет приводить к изменению первичной структуры ДНК и автоматически - к изменению структуры белков, что непременно скажется на их специфической активности, которая может просто исчезнуть или измениться так, что не сможет обеспечивать клеточные функции, в результате чего клетка погибает. Нарушения редупликации ДНК приведут к остановке размножения клеток или к появлению клеток с неполноценным набором генетической информации, что тоже гибельно для них. К такому же результату приведет нарушение процессов распределения генетического материала (молекул ДНК) при делении клеток. Выпадение в результате поражения ядра или в случаях нарушений каких-либо регуляторных процессов синтеза любой формы РНК автоматически приведет к остановке синтеза белка в клетке или к грубым его нарушениям. Все это указывает на ведущее значение ядерных структур в процессах, связанных с синтезом нуклеиновых кислот и белков, главных функционеров в жизнедеятельности клетки. Ядро осуществляет сложную координацию и регуляцию процессов синтеза РНК. Как указывалось, все три типа РНК образуются на ДНК. Радиографическими методами показано, что синтез РНК начинается в ядре (хроматине и ядрышке), и уже синтезированная РНК перемещается в цитоплазму. Таким образом мы видим, что ядро программирует синтез белка, который осуществляется в цитоплазме. Однако само ядро также испытывает влияние цитоплазмы, т. к. синтезируемые в ней ферменты поступают в ядро и необходимы для его нормального функционирования. Например, в цитоплазме синтезируется ДНК-полимераза, без которой не может происходить авторепродукция молекул ДНК. Поэтому следует говорить о взаимном влиянии ядра и цитоплазмы, при котором главенствующая роль все же принадлежит ядру как хранителю наследственной информации, которая передается при делении от одной клетки к другой.

Ядерно-цитоплазматическое отношение

Отношение объемов ядра и цитоплазмы; согласно гипотезе Р.Гертвига, выдвинутой в 1908, оно является определяющим в индуцировании клеточного деления, которое происходит после достижения этим показателем некоего критического значения (в интерфазе рост клетки при практически сохраняющемся объеме ядра ведет к постоянному снижению Я.-ц.о.).

1.3. ЯДРЫШКИ Согласно электронно-микроскопическим исследованиям, ядрышки лишены какой-либо мембраны. Вещество их в основном состоит из субмикроскопических нитей и нуклеоплазмы. Ядрышки можно наблюдать, применяя специальные методы окрашивания, а также в ядрах некоторых живых клеток при использовании фазово-контрастного микроскопа или темнопольного конденсора. На электронных микрофотографиях в ядрышках нередко видны две зоны: центральная - гомогенная и периферическая - построенная из гранулированных нитей. Эти гранулы напоминают рибосомы, но отличаются от них меньшей плотностью и величиной. Ядрышки богаты белками (80-85 %) и РНК (около 15 %) и служат активными центрами синтеза рибосомальной РНК. В соответствии с этим главной составной частью ядрышка является ядрышковая ДНК, которая принадлежит организатору ядрышек одной из хромосом. содержание РНК заметно колеблется, в зависимости от интенсивности обмена веществ в ядре и цитоплазме. Ядрышки не присутствуют в ядре постоянно: они возникают в средней телофазе митоза и исчезают в конце профазы. Полагают, что по мере затухания синтеза РНК в средней профазе происходят разрыхление ядрышка и выход в цитоплазму образовавшихся в нуклеоплазме субчастиц рибосом. При исчезновении ядрышка во время митоза его белки, ДНК и РНК, становятся основой матрикса хромосом, а в дальнейшем из материала старого ядрышка формируется новое. Установлена связь ядрышек с хромосомами, имеющими спутников, поэтому число ядрышек соответствует числу спутничных хромосом. Нуклеолонемы сохраняются на протяжении всего цикла клеточного деления и в телофазе переходят от хромосом к новому ядрышку. 1.4. ЯДЕРНАЯ МЕМБРАНА Неделящееся клеточное ядро заключено в плотную и упругую оболочку, которая растворяется и вновь восстанавливается в процессе деления клетки. Это образование отчетливо видно лишь на некоторых объектах, например у гигантских ядер слизевых клеток алоэ толщина мембраны достигает 1 мкм. В световом микроскопе структуру ядерной оболочки удается наблюдать лишь у плазмолизированных клеток, фиксированных и окрашенных. Детальное изучение ядерной мембраны стало возможным с появлением электронной микроскопии. Исследования показали, что наличие ядерной оболочки характерно для всех эукариотических клеток. Она состоит из двух элементарных мембран толщиной 6-8 нм каждая - внешней и внутренней, между которыми находится перинуклеарное пространство шириной от 20 до 60 нм. Оно заполнено энхилемой - сывороткообразной жидкостью с низкой электронной плотностью. Итак, ядерная мембрана представляет собой полый мешок, отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы, и состоит из двух слоев: внешний слой ограничивает перинуклеарное пространство снаружи, т. е. со стороны цитоплазмы, внутренний - изнутри, т. е. со стороны ядра. Из всех внутриклеточных мембранных компонентов подобным строением мембран обладают ядро, митохондрии и пластиды. Морфологическое строение каждого слоя такое же, как и внутренних мембран цитоплазмы. Отличительная особенность ядерной оболочки - наличие в ней пор - округлых перфораций, образующихся в местах слияния внешней и внутренней ядерных мембран. Размеры пор довольно стабильны (30-100 нм в диаметре), в то же время их число изменчиво и зависит от функциональной активности клетки: чем активнее идут в ней синтетические процессы, тем больше пор приходится на единицу поверхности клеточного ядра. Обнаружено, что количество пор увеличивается в период реконструкции и роста ядра, а также при репликации ДНК. Одно из крупнейших открытий, сделанных с помощью электронной микроскопии, - обнаружение тесной взаимосвязи между ядерной оболочкой и эндоплазматической сетью. Поскольку ядерная оболочка и тяжи эндоплазматической сети во многих местах сообщаются между собой, перинуклеарное пространство должно содержать ту же сывороткообразную жидкость, что и полости между мембранами эндоплазматической сети. При оценке функциональной роли ядерной оболочки большое значение приобретает вопрос о ее проницаемости, обусловливающей обменные процессы между ядром и цитоплазмой в связи с передачей наследственной информации. Для правильного понимания ядерно-цитоплазматических взаимодействий важно знать, насколько ядерная оболочка проницаема для белков и других метаболитов. Опыты показывают, что ядерная оболочка легко проницаема для относительно крупных молекул. Так, рибонуклеаза - фермент, гидролизующий рибонуклеиновую кислоту без выделения свободной фосфорной кислоты, - имеет молекулярную массу около 13000 и очень быстро проникает в ядро. Даже в корешках, фиксированных видоизмененным методом замораживания, можно наблюдать, как окрашивание ядрышек подавляется во всех клетках уже через 1 ч после обработки рибонуклеазой. 1.5. КАРИОПЛАЗМА Кариоплазма (ядерный сок, нуклеоплазма) - основная внутренняя среда ядра, она занимает все пространство между ядрышком, хроматином, мембранами, всевозможными включениями и другими структурами. Кариоплазма под электронным микроскопом имеет вид гомогенной или мелкозернистой массы с низкой электронной плотностью. В ней во взвешенном состоянии находятся рибосомы, микротельца, глобулины и различные продукты метаболизма. Вязкость ядерного сока примерно такая же, как вязкость основного вещества цитоплазмы. Кислотность ядерного сока, определенная путем микроинъекции индикаторов в ядро, оказалась несколько выше, чем у цитоплазмы. Кроме того, в ядерном соке содержатся ферменты, участвующие в синтезе нуклеиновых кислот в ядре и рибосомы. Ядерный сок не окрашивается основными красителями, поэтому его называют ахроматиновым веществом, или кариолимфой, в отличие от участков, способных окрашиваться, - хроматина. 1.6. ХРОМАТИН Термин «хромосома» используется по отношению к молекуле нуклеиновой кислоты, которая представляет собой хранилище генетической информации вируса, прокариота или эукариотической клетки. Однако первоначально слово «хромосома» (т. е. «окрашенное тело») использовалось в другом смысле, - для обозначения густо окрашенных образований в эукариотических ядрах, которые можно было наблюдать в световой микроскоп после обработки клеток красителем. Эукариотические хромосомы, в изначальном смысле этого слова, выглядят как резко очерченные структуры только непосредственно до и во время митоза - процесса деления ядра в соматических клетках. В покоящихся, неделящихся эукариотических клетках хромосомный материал, называемый хроматином, выглядит нечетко и как бы беспорядочно распределен по всему ядру. Однако, когда клетка готовится к делению, хроматин уплотняется и собирается в свойственное данному виду число хорошо различимых хромосом. Хроматин состоит из хроматиновых фибрилл, толщиной 20-25 нм, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно. На этом основании различают два вида хроматина:

• эухроматин - рыхлый или деконденсированный хроматин, слабо окрашивается основными красителями;

• гетерохроматин - компактный или конденсированный хроматин, хорошо окрашивается этими же красителями.

Хроматин был выделен из ядер и проанализирован. Он состоит из очень тонких волокон, которые содержат 60 % белка, 35 % ДНК и, вероятно, 5 % РНК. Хроматиновые волокна в хромосоме свернуты и образуют множество узелков и петель. ДНК в хроматине очень прочно связана с белками, называемыми гистонами, функция которых состоит в упаковке и упорядочении ДНК в структурные единицы - нуклеосомы. В хроматине содержится также ряд негистоновых белков. В отличие от эукариотических, бактериальные хромосомы не содержат гистонов; в их состав входит лишь небольшое количество белков, способствующих образованию петель и конденсации (уплотнению) ДНК.

Ядерная оболочка состоит из внешней ядерной мембраны и внутренней мембраны, которые разделяются перинуклеарным пространством или цистерной ядерной оболочки. В ядерной оболочке содержатся ядерные поры. Число ядерных пор зависит от метаболической активности клетки: чем она выше, тем больше пор на единицу поверхности клеточного ядра. Основные функции ядерной оболочки заключаются в том, что она отделяет содержимое ядра от цитоплазмы, ограничивает доступ в ядро крупных агрегатов биополимеров, регулирует транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой, участвует в фиксации хромосомного материала в ядре. Таким образом, ядро является носителем генетического материала и местом, где осуществляется его функционирование и воспроизведение.