1.6. Отдел динофитовые водоросли (dinophyta)

Большинство динофитовых водорослей имеют монадное строение и представлены одиночными клетками. Реже встре­чаются амебоидные, пальмеллоидные, коккоидные и нитчатые формы. Для них характерна дорзовентральная форма тела: в строении клеток отчетливо выражены спинная и брюшная сто­роны, хорошо заметна разница между передним и задним кон­цами тела.

Важным признаком для всех динофитовых является также наличие у клеток двух бороздок. Одна из них - поперечная - охватывает клетку по кольцу или спирали, но не смыкается полностью, другая - продольная — расположена на брюшной стороне клетки.

Клеточный покров у наиболее примитивных форм представ­лен гладким тонким перипластом (шаровидные формы). Боль­шинство же динофитовых покрыты текой, состоящей из цито- плазматической мембраны, под которой в один слой распола­гаются компоненты теки - уплощенные пузыри (везикулы, цистерны), окруженные мембраной.

Два разных по длине, строению и даже функциям жгутика (один из них плавательный, другой — рулевой) прикрепляются на брюшной стороне; один почти полностью скрыт в попереч­ной бороздке, другой выступает из продольной и направлен по движению клетки назад. У многих одноклеточных водорослей имеются так называемая глотка (своеобразная трубка) и осо­бые сильно преломляющие свет слизистые тельца — трихоцис- ты, расположенные в периферическом слое цитоплазмы или продольными рядами на внутренней поверхности глотки. Соприкасаясь во время движения с другой водорослью или песчинкой, трихоцисты выбрасываются в виде длинных слизи­стых нитей, вызывая скачкообразное перемещение клетки.

Динофитовые водоросли характеризуются так называемым мезокариотическим типом организации клеток с ядерным аппаратом, еще сохраняющим черты некоторой примитивно­сти. Это выражается в химическом составе хромосом (отсут­ствие гистонов) и их поведении во время митоза, фазы которо­го проходят нетипично; в частности, хромосомы, слабо диффе­ренцированные по длине из-за отсутствия центромер, постоян­но находятся в конденсированном состоянии и сохраняются в интерфазном ядре. В ядре может быть одно или несколько ядрышек, которые при делении обычно исчезают. Во время митоза ядерная оболочка не исчезает и веретено деления не образуется.

В протопласте содержатся хроматофоры различной окрас­ки (оливковые, бурые или коричневые, желтые, золотистые, красные, голубые, синие). Окраска обусловлена наличием хло- рофиллов а и с, каротинов а, [3, у, ксантофиллов (фукоксантин, перидинин, диадиноксантин, диатоксантин и др.). Имеются и бесцветные формы. Продуктами ассимиляции являются крах­мал или масло, реже хризоламинарин, гликоген и др.

Только динофитовым водорослям присущи так называемые пузулы — области, похожие на вакуоли, соединяющиеся тонки­ми канальцами с окружающей средой и системой вакуолей. Они расположены обычно вблизи места отхождения жгутиков и выполняют роль осморегулятора.

Монадные формы размножаются делением клетки в подвижном состоянии на две части, каждая из которых позже вырабатывает недостающую половину. У других форм кроме деления клеток наблюдается образование зооспор, реже — апланоспор. Половой процесс в виде копуляции изогамет известен пока у немногих видов.

Динофитовые водоросли обитают в чистых пресных или соленых водоемах, встречаются в снегу. Среди них есть авто- и гетеротрофы. Наличие в загрязненных водоемах многих видов динофитовых является показателем сапробности при биологи­ческом анализе воды. Некоторые формы участвуют в самоочи­щении воды.

Отдел Dinophyta делится на 2 класса: Динофициевые (Dinophyceae) и Десмофициевые (Desmophyceae).

Класс Динофициевые (Dinophyceae)

Класс объединяет организмы, имеющие целлюлозную обо­лочку (панцирь) или голые, одноклеточные или реже колони­альные, в большинстве случаев подвижные. Встречаются также пальмеллоидные, ризоподиальные, коккоидные и нитча­тые формы. Монадные клетки дорзовентральные, с попереч­ной и продольной бороздками, в которых располагаются жгу­тики, отходящие в месте пересечения бороздок. У многих представителей имеется стигма. Большинство видов являются фототрофными организмами, однако известны формы с голо- зойным питанием, а также паразиты и мутуалисты, обитающие в полости тела различных копепод.

В зависимости от типа организации таллома класс делится на ряд порядков. Типичными представителями класса являют­ся роды перидиниум и церациум, относящиеся к порядку Перидиниальные.

Порядок Перидиниальные (Peridiniales). Объединяет формы с монадной организацией. Клетки многих представителей одеты мощным панцирем и имеют ясно выраженное дорзовент- ральное строение. У других видов отсутствует клеточная стен­ка и панцирь (они одеты перипластом).

Род перидиниум (Peridinium) (рис. 1.9) включает виды, име­ющие шаровидный или яйцевидный коричневый панцирь, который состоит из постоянного числа пластинок. На поверх­ности панциря отчетливо выражены поперечная и продольная бороздки. Первая опоясывает спинную выпуклую сторону клетки, сходясь или расходясь обоими концами на брюшной плоской или вогнутой стороне. Она делит клетку на две при­мерно равные части: переднюю (апикальную) и заднюю (анти- пикальную). Продольная бороздка перпендикулярна к попе­речной и проходит по брюшной стороне половины клетки, лишь частично заходя и на переднюю половину. От места пере­сечения обеих ложбинок отходят жгутики. Щитки соединены между собой поперечно-полосатыми швами, за счет расшире­ния которых происходит рост панциря.

В протопласте имеются крупное ядро и дисковидные хро­матофоры. Пиреноиды отсутствуют.

Размножение осуществляется делением клетки на две части или с помощью зооспор.

Известно около 200 видов, распространенных в пресных, солоноватых и морских водах (отдельные виды вызывают «све­чение» моря). В Беларуси 9 видов. Чаще других встречаются П. опоясанный (P. cinctum), П. палатинский (P. palatinum), П. болотный (P. palustre), П. Вилле (P. willei) и др.

Виды рода церациум (Ceratium) (рис. 1.10) характеризуются наличием выростов или рогов: одного длинного переднего и 2 — 3 коротких задних. Поперечная бороздка окружает все тело церациума в самом широком его месте, продольная начинает­ся от поперечной и идет вниз.

Клетки подвижные, двухжгутиковые, сильно вытянутые в продольном направлении и сплюснутые в спинно-брюшном. Спинная сторона выпуклая, брюшная вогнутая. Протопласт четко разделен на экто- и эндоплазму. Хроматофоры многочис­ленные, дисковидные.

Размножение осуществляется делением клетки вместе с панцирем. Обычно в конце вегетационного периода наблюда­ется цистообразование. У церациума рогатого половой про­цесс анизогамный.

Известно около 80 видов, среди которых 3 пресноводные, остальные — морские. В Беларуси описаны Ц. рогатый (C. cor nutum),

Ц. ласточковый (С. hirundinella). Могут вызывать «цвете­ние» воды, придавая ей буровато-белесую окраску.

Задание

Рассмотреть и зарисовать клетки перидиниума и церациума со спинной и брюшной стороны при большом увеличении микроскопа. На рисунке отметить форму, размеры и окраску водорослей, особенности строения щитков, слагающих пан­цирь, наличие поперечной и продольной бороздок и двух жгу­тиков.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы особенности строения клетки динофитовых водорослей?

2. Для динофитовых водорослей характерно наличие уникального клеточного ядра — динокариона или мезокариона. Каковы особенности строения и функционирования ядра мезокариотического типа?

3. Какие фотосинтезирующие пигменты и продукты ассимиляции характерны для данной группы водорослей?

4. По каким признакам динофитовые водоросли сходны с растения­ми и по каким с животными?

5. Как у данной группы водорослей осуществляется размножение?

6. Каково значение динофитовых водорослей в природе и хозяйствен­ной деятельности человека?