- •Глава 1. Водоросли (algae)
- •1.1. Общая характеристика
- •1.2. Методы сбора, хранения и изучения водорослей
- •1.3. Положение водорослей в современной системе органического мира
- •1.4. Отдел цианобактерии {cyan о bacteria), или синезеленые водоросли (cyanophyta)
- •1.5. Отдел эвгленовые водоросли (euglenophyta)
- •1.6. Отдел динофитовые водоросли (dinophyta)
- •1.7. Отдел криптофитовые водоросли (cryptophyta)
- •1.8. Отдел золотистые, или хризофитовые (chrysophyta) водоросли
- •1.9. Отдел диатомовые водоросли {bac1llar10phyta, diatomеае)
- •1.10. Отдел желтозеленые (xanthophyta), или разножгутиковые (heterocontae) водоросли
- •1.12. Отдел красные водоросли, или багрянки (rhodophyta)
- •1.13. Отдел зеленые водоросли (chlorophyta)
- •Класс Вольвокофициевые (Volvocophyceae), или Равножгутиковые (Isocontae)
- •Класс Улотрихофициевые (Ulothrichophyceue)
- •Контрольные вопросы и задания к отделу Зеленые водоросли
- •1.14. Отдел харовые водоросли (сна roph yta)
- •Глава 2. Грибы (fungi)
- •2.1. Общая характеристика
- •2.2. Методы сбора, хранения и изучения миксомицетов, грибов и грибоподобных организмов
- •2.3. Место грибов в современной системе органического мира
- •Систематика грибов и грибоподобиых организмов
- •2.4 Отдел оомикота (oomycota)
- •Класс Оомицеты (Oomycetes)
- •2.5. Отдел миксомикота (myxomycota)
- •Класс Миксомицеты (Myxomycetes), или Миксогастеромицеты (Myxogasteromycetes)
- •2.6. Отдел плазмодиофоромикота (plasmodiophoromycota)
- •Класс Плазмодиофоромицеты
- •Охарактеризуйте циклы развития плазмодиофоры капустной, вызывающей килу, и спонгоспоры пасленовой — возбудителя порошистой парши картофеля.
- •Каково филогенетическое положение слизевиков?
- •Каково значение миксомицетов в природе и хозяйственной деятельности человека?
- •2.7. Отдел хитридиомикота (сн ytridiom yco та) Класс Хитридиомицеты (Chytridiomycetes)
- •2.9. Отдел аскомикота (ascomycota), или сумчатые грибы
- •Класс Гемиаскомицеты, или Голосумчатые (Hemiascomycetes)
- •Класс Эуаскомицеты (Euascomycetes), Настоящие сумчатые, или Плодосумчатые
- •Плсктомицет ы
- •2.10. Отдел базидиомикота (.Basidiomycota)
- •Класс Урединиомицеты (Urediniomycetes)
- •2.11. Отдел дейтеромикота (deuteromycota), или аиаморфные (несовершенные) грибы
- •2.11. Отдел дейтеромикота (deuteromycota), или аиаморфные (несовершенные) грибы
- •Глава 3. Лишайники, или лихенизированные грибы (lichenes)
- •3.1. Общая характеристика
- •3.2. Методы сбора, хранения и изучения лишайников
- •3.3. Положение лишайников в современной системе органического мира
- •3.4. Классификация лишайников
2.9. Отдел аскомикота (ascomycota), или сумчатые грибы
Отдел аскомикота включает грибы с хорошо развитым сеп- тированным гаплоидным мицелием. Септы образуются путем инвагинации, т.е. путем впячивания и роста клеточной стенки от периферии к центру. Поэтому в перегородках между клетками имеются поры, через которые перемещаются не только растворенные вещества, но и органеллы. Составными элементами клеточной стенки являются полисахариды хитин и глю- каны.
Характерная особенность грибов этого отдела — образование после полового процесса сумок, или асков, содержащих 4 — 8 (редко 1) аскоспор. Кроме того, диагностическим признаком сумчатых грибов является наличие ламеллярных двуслойных клеточных стенок с тонким электронно-плотным наружным слоем и относительно толстым электронно-прозрач-
ным внутренним слоем. У базидиальных грибов они многослойные.
Вегетативное размножение осуществляется участками мицелия, почкованием или путем расчленения гифы на отдельные клетки и формирования оидий, хламидоспор и т.д.
Важное место в цикле развития аскомицетов играет бесполое размножение при помощи конидий. Отдельные группы грибов могут развивать несколько видов конидиального споро- ношения.
Типы полового процесса определяются уровнем организации гриба. У примитивных, наиболее просто устроенных аско- микот (класс Голосумчатые) половой процесс состоит в слиянии содержимого двух клеток (гаметангиев) мицелия и напоминает собой зигогамию или конъюгацию. Образовавшаяся зигота прямо на мицелии превращается в сумку. При этом копуляционное диплоидное ядро без периода покоя зиготы делится редукционно, затем митотически, образуя 8 гаплоидных ядер, которые облекаются цитоплазмой, формируют оболочку и превращаются таким образом в аскоспоры. Сумки у них прототуникатные, т.е. с тонкой, слабо дифференцированной оболочкой, которая ослизняется или разрушается при созревании аскоспор. Такая сумка не участвует в рассеивании спор, а является лишь их вместилищем.
У высокоорганизованных аскомикот (класс Плодосумча- тые) формируются мужские и женские органы полового размножения - антеридии и архикарпы (рис. 2.20). Архикарп состоит из нижней расширенной части — аскогона и верхней суженной — трихогины. Содержимое антеридия, не дифференцированное на гаметы, перетекает через трихогину в аскогон, где происходит плазмогамия, а гаплоидные ядра разного пола сближаются попарно, образуя дикарионы. Затем аскогон прорастает аскогенными гифами, в которых закладываются поперечные перегородки, образующие клетки с одним или несколькими дикарионами. На концах аскогенных гиф в результате кариогамии с последующим мейозом и митозом образуются сумки с 8 аскоспорами. Сумки возникают внутри или на поверхности плодовых тел, образуемых сплетением гиф мицелия.
Различают 3 типа плодовых тел: 1) клейстотеции — замкнутые плодовые тела обычно с беспорядочно расположенными внутри них сумками: 2) перитеции — имеют отверстие на вершине, а сумки образуются пучком внутри плодовых тел (на дне) и способны по мере созревания активно выбрасывать споры; 3) апотеции — открытые плодовые тела, на поверхности которых палисадным слоем развиваются сумки и бесплодные гифы — парафизы. Совокупность сумок и парафиз составляет гимениальный слой, или гимений. Распространение спор активнее, чем в случае перитеция.
У некоторых грибов формируются ложные плодовые тела — аскостромы, по внешнему виду часто похожие на настоящие перитеции, но отличающиеся от них отсутствием собственного перидия; их оболочкой служит плектенхима стромы.
В цикле развития высокоорганизованных сумчатых грибов закономерно сменяют друг друга 3 ядерные фазы: длительная гаплоидная, представленная долгоживущим мицелием, на котором развивается конидиальное спороношение; кратковременная дикариотическая — от плазмогамии до кариогамии (существует в виде аскогенных гиф) и самая кратковременная диплоидная (материнская клетка сумки) — от кариогамии до мейоза.
Сумчатые грибы — преимущественно сапротрофы на отмерших растительных остатках, почве, пищевых продуктах, различных промышленных материалах и изделиях, вызывают их плесневение и порчу. Некоторые сапротрофы являются продуцентами антибиотиков и других биологически активных веществ. Среди сумчатых т рибов встречаются съедобные виды (сморчки, строчки, трюфели) и паразиты, возбудители болезней растений, животных и человека.
Насчитывают около 30 ООО видов сумчатых грибов, из них в Беларуси отмечено около 500, в том числе 5 видов включены в Красную книгу Республики Беларусь. Сумчатые грибы подразделяются на 4 класса: Археаскомицеты, Гемиаскомицеты, или Голосумчатые, Настоящие сумчатые и Локулоаскомицеты. Систематика отдела основана на расположении сумок: открыто на мицелии, в особых полостях (локулах) или плодовых телах, а также на особенностях их строения.
Класс Археаскомицеты (Archaeascomycetes)
Класс включает одноклеточные и многоклеточные грибы, у которых плодовые тела отсутствуют. Сумки у всех представителей класса эутуникатные, т.е. с плотной оболочкой, часто с особым аппаратом для вскрывания и активного распространения спор.
Класс подразделяют на несколько (от 2 до 5) порядков, основным из которых является порядок Тафринальные.
Порядок Тафринальные (Taplirinales). К этому порядку относятся исключительно паразиты на высших растениях, у которых они вызывают различные деформации пораженных органов (курчавость листьев, «ведьмины метлы», кармашки плодов, галлообразные вздутия и др.).
Настоящий нитчатый мицелий развивается под кутикулой или в межклетниках, однолетний или зимует в почках и побегах, легко распадается на отдельные фрагменты. Сумки образуются пучками или в виде сплошного слоя, выступающего на поверхности пораженного органа. Сумки отходят непосредственно от мицелия или каждая помещается на отдельной подсумочной клетке в виде подставки, отделяющейся от сумки поперечной перегородкой. Сумкоспоры шаро-, эллипсовидные или продолговатые, одноклеточные, бесцветные, по 4 — 8 и более в сумке, часто в ней почкующиеся. Конидиальное споро- ношение у них отсутствует.
В их цикле развития наблюдается длительная дикариотиче- ская фаза, а сумки имеют эутуникатное строение и аскоспоры из них выбрасываются активно. Предполагают, что тафринальные филогенетически связаны с дискомицетами, а отсутствие у них плодовых тел — результат морфологического упрощения в процессе приспособления к паразитизму.
Тафринальные грибы объединены в одно семейство тафри- новых (Taphrinophyceae) с одним родом тафрина, включающим около 100 видов, широко распространенных во многих странах мира Северного и Южного полушарий. В Беларуси встречается около 10 видов, паразитирующих на древесных породах и плодовых культурах, главным образом на косточковых.
Род тафрина (Taphrina) включает грибы с эндофитным мицелием. Сумки образуются непосредственно на мицелии плотным слоем, имеющим сходство с гимением высокоорганизованных сумчатых грибов. Слой сумок обычно имеет желтый, красный, розовый или фиолетовый оттенок. По форме сумки могут быть цилиндрическими, булавовидными или даже удлиненными. Они достигают 60— 110 мкм в высоту и 25 мкм в ширину. В основании сумок находится лишенная протопласта клетка, образовавшаяся в результате деления аскогенной клетки и сохраняющая связь сумки с гифами (рис. 2.21).
В сумке 8 аскоспор округлой или яйцевидной формы, 7 — 10 мкм в диаметре. Они способны к почкованию, в результате
чего число их в сумке может увеличиваться в 2 — 4 раза. Многие из тафриновых грибов гетероталличны.
В Беларуси наиболее известны 4 вида: Т. сливовая (Т. pruni) поражает сливу, алычу, вишню, черемуху, вызывая образование так называемых «дутых плодов» или кармашков; Т. терно- сливовая (Т. insititiae) вызывает образование «ведьминых метел», волнистость и курчавость листьев слив и тернослив; Т. тополевая (Т. rhizophora) и Т. Визнера (Т. wiesneri), паразитирующие соответственно на тополях и вишнях или черешнях.