Класс Гемиаскомицеты, или Голосумчатые (Hemiascomycetes)

Характерный признак класса — отсутствие у грибов аско­генных гиф и плодовых тел, за что они и получили название голосумчатых. Сумки у них прототуникатные, развиваются на мицелии из зиготы или аскогенных клеток и расположены беспорядочно, а у одноклеточных — в питательном субстрате. Конидиальное спороношение неизвестно. Половой процесс напоминает зигогамию у мукоральных, однако, в отличие от зигоспоры последних, зигота голосумчатых не переходит в состояние покоя, а сразу же превращается в сумку.

Основной порядок, выделяемый по строению вегетативно­го тела, образу жизни и особенностям цикла развития — саха- ромицетальные.

Порядок Сахаромицетальные (Saccharomycetales). Порядок включает грибы, у которых сумки с 4 — 8 аскоспорами развива­ются одиночно, прямо из зиготы. Встречаются также одно- и многоспоровые сумки.

У большинства сахаромицетальных грибов настоящего мицелия нет, а вегетативное тело представлено одиночными клетками, которые размножаются почкованием или реже деле­нием. Некоторые представители имеют хорошо развитый, ветвящийся, септированный мицелий, у которого концевые веточки часто распадаются на дрожжевидные, способные к почкованию клетки. На мицелии сначала развивается бесполое спороношение — многоядерные артроспоры в цепочках (реже удлиненные спорангии), а затем половое — гаметангии, В результате полового процесса образуется зигота, которая превращается в одно- или многоспоровую сумку или прораста­ет в мицелий.

Питаются сахаромицетальные преимущественно сапро­трофно, но некоторые паразитируют на животных и человеке.

Род сахаромицес (Saceharomyees) включает грибы, тело которых состоит из отдельных округлых, овальных или удли­ненных почкующихся клеток. Иногда образуется псевдомице­лий. При почковании могут формироваться разветвленные короткие цепочки (рис. 2.22). При неблагоприятных условиях возникают эллипсовидные, шаро- или булавовидные артроспо- ры или 1 — 4-споровые сумки с округлыми, гладкими, бесцвет­ными аскоспорами.

Описано более 50 видов и несколько десятков разновиднос­тей, широко распространенных по всему земному шару. К роду относятся так называемые культурные дрожжи, т.е. виды и расы, получившие широкое применение в различных отраслях пищевой промышленности благодаря их способнос­ти к активному сбраживанию Сахаров с образованием наиболь­шего по сравнению с другими дрожжами количества спирта (от 10 до 19% по объему). Из них наибольшее практическое значение имеют хлебные, или пекарские (S. cerevisiae), пивные (S. carsbergensis и S. uvarum) и винные (S. vini) дрожжи. Пекар­ские дрожжи в природных условиях не встречаются, а винные можно встретить в природе там, где имеются сбраживаемые ими углеводы: на поверхности ягод винограда, фруктов, в нек­таре цветков, слизетечениях берез, кленов и других деревьев.

Задания

1. Для приготовления препарата тафрины необходимо иметь фиксированные в спирте пораженные листья или плоды персика, вишни, слив или черемухи. Сделать поперечные срезы через пораженные ткани. Срезы рекомендуется поме­щать в 5 - 10%-й раствор КОН. На поверхности среза виден слой сумок на разных стадиях созревания. В зрелых сумках содержится по 8 овальных бесцветных спор. Иногда можно наблюдать их почкование. Зарисовать сумки со спорами и хла- мидоспоры. (Под сумкой хорошо заметна клетка-ножка, пустая клетка мицелия или хчамидоспора, вырост которой раз­вивается в сумку.)

2. Взять небольшое количество дрожжевой массы, помес­тить за несколько часов до занятий в теплую подсахаренную воду и поставить в теплое место. При этом образуется белова­тая мутная жидкость. Кончиком стеклянной палочки неболь­шое количество этой жидкости перенести в каплю воды на предметном стекле и, закрыв препарат покровным стеклом, рассмотреть его при большом увеличении микроскопа. Клетки хлебных дрожжей имеют округло-эллипсовидную форму (оди­ночные или соединенные по 2 — 4 в цепочки), а винные — в виде ветвистых колоний, состоящих из цилиндрических кле­ток. На многих клетках можно видеть маленькие выпуклости — почки. В мелкозернистом содержимом живых клеток дрожжей хорошо заметны крупные, прозрачные вакуоли, занимающие обычно центральное положение. Зарисовать клетки дрожжей обоих видов.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Назовите характерные особенности сумчатых грибов.

2. Как происходит развитие сумок и аскогенных гиф у аскомицетов?

3. Какие преимущества аскомицетам дает образование аскогенных гиф?

4. Какие типы полового процесса характерны для сумчатых грибов? Как происходит рассеивание аскоспор и как это отражается на строении сумок и плодовых тел?

5. Какие типы плодовых тел известны у аскомицетов?

6. Какова смена ядерных фаз в цикле развития сумчатых грибов?

7. Чем различаются между собой прототуникатные и эутуникатные сумки?

8. Чем отличается настоящее плодовое тело от аскостромы?

9. Каков принцип деления отдела Аскомикота на классы, а классов на порядки?

10. Назовите характерные особенности археаскомицетов и голосумча­тых грибов.

11. Каким путем возникает сумка у первичносумчатых и в чем отли­чие ее происхождения от происхождения сумки других аскомицетов?

12. Какие типы онтогенеза установлены для различных представите­лей сахаромицетов?

13. Как происходит развитие сумки у культурных дрожжей?

14. Каково распространение голосумчатых в природе и их практиче­ское значение?

15. Каковы особенности строения, цикла развития и систематическо­го положения тафринальных грибов? Каково их практическое значение?