54. Синтетическая теория эволюции.

Синтетическая теория эволюции (также современный эволюционный синтез) — современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие.

В 1930—1940-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.

Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

 элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

 материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

 естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

 дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

 вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;

 видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

55. Этология: формы поведения организмов. Основные понятия и результаты исследования.

Этоло́гия — полевая дисциплина зоологии, изучающая поведение животных. Термин введён в 1859 французским зоологом И. Жоффруа Сент-Илером. Тесно связана с зоологией, эволюционной теорией, физиологией, генетикой, сравнительной психологией, зоопсихологией, а также является неотъемлемой частью когнитивной этологии.

Основоположник этологии, лауреат Нобелевской премии Конрад Лоренц, называл этологию «морфологией поведения животного».

Этология (ethology)

Э. — это наука о поведении живых организмов в их естественной среде обитания, в понятие к-рой включается не только физ. среда, но и соц. взаимодействия. Этологическое учение рассматривает тж роль естественного отбора в формировании поведения животных. Оно осн. на имплицитном допущении, что поведение в значительной степени определяется генотипами, к-рые, в свою очередь, яв-ся продуктом эволюционной истории вида. С ним связано еще одно допущение, а именно: отбор по генотипу происходил под влиянием последствий естественно появляющихся форм поведения. Поскольку именно такое поведение составляет осн. предмет изучения в Э., этологи почти не проявляют интереса к традиционным концепциям научения или менталистским понятиям.

Основные понятия классической этологии

Отправной точкой для развития этологического учения принято считать этограммы — всесторонние, подробные описания поведения видов в их естественной среде обитания. Данный метод берет свое начало в работах европейских натуралистов конца XIX—нач. XX в.: О. Хейнрота, Ж.-А. Фабра и Д. Сполдинга. Эти первые этологи были поражены постоянным, стереотипным характером мн. форм адаптивного поведения. В рез-те такое стереотипное поведение часто относилось к категории врожденного или инстинктивного. Этологическая концептуализация этих форм поведения была уточнена и развита в работах К. Лоренца и Н. Тинбергена. Для их обозначения был введен специальный термин — «фиксированные последовательности действий».

Фиксированные последовательности действий — это видоспецифичные, стереотипные модели поведения, предположительно находящиеся под сильным генетическим контролем. Фактически, фиксированные последовательности действий настолько постоянны, что их время от времени использовали в качестве критериев для таксономической классиф. видов. К тому же они обычно вызываются специфическими стимулами (наз. релизорами, или сигнальными стимулами) и, по-видимому, продолжаются уже без участия вызвавшего их релизора. Лоренц и Тинберген полагали, что для каждой фиксированной последовательности действий у животного имеется врожденная нейрональная программа, срабатывающая только в ответ на стимулы, сходные с привычными сигнальными стимулами, встречающимися в его естественной среде обитания. Эта врожденная программа получила назв. «врожденного разрешающего механизма» (ВРМ). Тем самым разрешающие стимулы — релизоры — уподоблялись пусковым устройствам, «заводящим» ВРМ. Еще одной важной характеристикой фиксированных последовательностей действий яв-ся их высокая специфичность. Гнездостроительное, материнское и копулятивное поведение могут включать неск. таких последовательностей, но сами они слишком универсальны, чтобы рассматриваться как фиксированные последовательности действий.

Современные достижения этологии. С того времени, как Лоренц и Тинберген в 1930-х гг. заложили теорет. фундамент Э., теорет. и эмпирические подходы этологов к поведению животных претерпели значительные изменения. Этологическая теория, согласно к-рой энергия для осуществления специфических действий накапливается до тех пор, пока сигнальный стимул не вызовет фиксированную последовательность действий в рез-те срабатывания ВРМ, имеет сходство с др. ранними теориями редукции побуждений (или влечений) — от К. Халла до З. Фрейда. Подобно всем этим теориям, классическая теория ВРМ далеко не безупречна в методологическом отношении вследствие изначально существующего порочного круга: единственно доступный способ измерения энергии для осуществления специфических действий — наблюдение за подлежащим объяснению поведением. К тому же нет никаких доказательств в пользу существования отдельных неврологических подсистем, соотв. каждому гипотетическому ВРМ животного.

Тем не менее, классическая теория ВРМ имеет нек-рую ценность в качестве дескриптивной сх. Множество различных форм поведения запускается относительно специфическими сигнальными стимулами. Более того, мн. из этих форм поведения с течением времени приобретают пониженные пороги запуска.

Важным изменением в этологической теории стало растущее признание роли научения в поведении животных, включая его влияние на фиксированные последовательности действий. В качестве одного из примеров можно назв. импринтинг, к-рый Лоренц первонач. рассматривал как врожденную реакцию следования в ответ на специфический разрешающий стимул. Последующие исслед. предоставили обильные доказательства того, что в основе приобретения импринтинга лежат простые и быстро образующиеся условные связи. И хотя специфическая фиксированная последовательность действий изначально может вызываться специфическим разрешающим стимулом, перцептивное научение начинает происходить немедленно. Следовательно, эта последовательность становятся обусловленной конфигурацией стимула, действующего как релизор.

Еще одно важное преобразование Э. связано с сужением границ теорет. объяснений и категорий изучаемого поведения. Раньше теоретизирование носило широкий характер, охватывая крупные категории естественно возникающих форм поведения, хотя исслед. часто ограничивалось наблюдением за животными в естественных условиях, практически без эксперим. вмешательства. В более поздних этологических исслед. акцент переместился на доскональный эксперим. анализ конкретного поведения.

Выделилась в самостоятельную область молекулярная Э., изучающая механизмы влияния единичного гена на поведение.