3.2 Неспецифические ядра

Эволюционно более древняя часть таламуса, включающая парные ретикулярные ядра и интраламинарную (внутрипластинчатую) ядерную группу. Ретикулярные ядра содержат преимущественно мелкие, многоотростчатые нейроны и функционально рассматриваются как производное ретикулярной формации ствола мозга. Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Благодаря этим связям неспецифические ядра таламуса выступают в роли посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями, с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс.

3.3 Ассоциативные ядра

Ассоциативные ядра принимают импульсацию от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от них направляются, главным образом, в ассоциативные поля коры. Основными клеточными структурами этих ядер являются мультиполярные, биполярные трехотростчатые нейроны, т. е. нейроны, способные выполнять полисенсорные функции. Ряд нейронов изменяет активность только при одновременном комплексном раздражении. Подушка получает главную импульсацию от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса. Эфферентные пути идут от нее в височно-теменно-затылочные зоны коры, участвующие в гностических (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных функциях (интеграция слова со зрительным образом), а также в восприятии «схемы тела». Медиодорсальное ядро получает импульсацию от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола. Проекция этого ядра распространяется на ассоциативную лобную и лимбическую кору. Оно участвует в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности. Латеральные ядра получают зрительную и слуховую импульсацию от коленчатых тел и соматосенсорную импульсацию от вентрального ядра.

Сложное строение таламуса, наличие в нем взаимосвязанных специфических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными.

4. Функции таламуса

Таламус является интегративной структурой центральной нервной системы. В таламусе существует многоуровневая система интегративных процессов, которая не только обеспечивает проведение афферентной импульсации к коре головного мозга, но и выполняет множество других функций, позволяющих осуществлять координированные, хотя и простые реакции организма, проявляющиеся даже у таламических животных. Важно то, что основную роль во всех формах интегративных процессов в таламусе играет процесс торможения.

Интегративные процессы таламуса носят многоуровневый характер. Первый уровень интеграции в таламусе осуществляется в гломерулах. Основу гломерулы составляет дендрит релейного нейрона и пресинаптические отростки нескольких типов: терминали восходящих афферентных и кортикоталамических волокон, а также аксонов интернейронов (клетки типа Гольджи П). Направленность синаптической передачи в гломерулах подчинена строгим закономерностям. В ограниченной группе синаптических образований гломерулы возможно столкновение разнородных афферентаций. Несколько гломерул, расположенных на соседних нейронах, могут взаимодействовать друг с другом благодаря малым безаксонным элементам, у которых розетки терминалей дендритов одной клетки входят в состав нескольких гломерул. Полагают, что объединение нейронов в ансамбли с помощью таких безаксонных элементов или с помощью дендродендритических синапсов, которые обнаружены в таламусе, может быть основой для поддержания синхронизации в ограниченной популяции таламических нейронов.

Вторым, более сложным, интернуклеарным уровнем интеграции является объединение значительной группы нейронов таламического ядра с помощью собственных (внутриядерных) тормозных интернейронов. Каждый тормозный вставочный нейрон устанавливает тормозные контакты со множеством релейных нейронов. В абсолютном выражении число интернейронов к числу релейных клеток составляет 1:3 (4), но за счет перекрытия взаимных тормозных интернейронов создаются такие соотношения, когда один интернейрон бывает связан с десятками и даже сотнями релейных нейронов. Всякое возбуждение такого вставочного нейрона приводит к торможению значительной группы релейных нейронов, в результате чего их деятельность синхронизируется. На этом уровне интеграции большое значение придается торможению, которое обеспечивает контроль афферентного входа в ядро и которое, вероятно, наиболее представлено в релейных ядрах.

Третий уровень интегративных процессов, происходящих в таламусе без участия коры головного мозга, представлен интраталамическим уровнем интеграции. Решающую роль в этих процессах играют ретикулярное ядро (n. R) и вентральное переднее ядро (n. VA) таламуса, предполагается участие и других неспецифических ядер таламуса.

В основе интраталамической интеграции лежат также процессы торможения, осуществляющиеся за счет длинных аксональных систем, тела нейронов которых находятся в ретикулярном ядре и, возможно, в других неспецифических ядрах. Большинство аксонов таламокортикальных нейронов релейных ядер таламуса проходит через нейропиль ретикулярного ядра таламуса (охватывающего таламус почти со всех сторон), отдавая в него коллатерали. Предполагается, что нейроны n. R осуществляют возвратное торможение таламокортикальных нейронов релейных ядер таламуса.

Кроме контроля таламокортикального проведения, интрануклеарные и интраталамические интегративные процессы могут иметь важное значение для определенных специфических ядер таламуса. Так, интрануклеарные тормозные механизмы могут обеспечить дискриминативные процессы, усиливая контраст между возбужденными и интактными участками рецептивного поля. Предполагается участие ретикулярного ядра таламуса в обеспечении фокусированного внимания. Это ядро благодаря широкоразветвленной сети своих аксонов может затормаживать нейроны тех релейных ядер, к которым в данный момент не адресуется афферентный сигнал.

Четвертый, наивысший уровень интеграции, в котором принимают участие ядра таламуса, – это таламокортикальный. Кортико-фугальная импульсация играет важнейшую роль в деятельности ядер таламуса, контролируя проведение и многие другие функции, начиная с деятельности синаптических гломерул и заканчивая системами нейронных популяций.

Влияние кортико-фугальной импульсации на деятельность нейронов ядер таламуса носит фазный характер: вначале на короткий промежуток наблюдается облегчение таламокортикального проведения (в среднем до 20 мс), а затем на относительно длинный период (в среднем до 150 мс) происходит торможение. Допускается и тоническое влияние кортико-фугальной импульсации. За счет связей нейронов таламуса с различными областями коры головного мозга и обратных связей устанавливается сложная система таламокортикальных взаимоотношений.

Таламус, реализуя свою интегративную функцию, принимает участие в следующих процессах:

1. Все сенсорные сигналы, кроме возникающих в обонятельной сенсорной системе, достигают коры через ядра таламуса и там осознаются.

2. Таламус является одним из источников ритмической активности в коре мозга.

3. Таламус принимает участие в процессах цикла сон – бодрствование.

4. Таламус является центром болевой чувствительности.

5. Таламус принимает участие в организации различных типов поведения, в процессах памяти, в организации эмоций и т.д.