Нисходящие
пути двигательных центров ствола
мозга
Крупноклеточная
(магноцеллюлярная) часть красного
ядра (nucleus ruber), вестибулярные ядра,
медиальные части ретикулярной
формации и крыша (tectum) среднего мозга
составляют двигательные стволовые
центры, которые регулируют спинальные
двигательные механизмы посредством
своих нисходящих путей. У многих
млекопитающих сохраняется значение
руброспинального тракта, аналогичного
по своим функциям пирамидному, но у
человека эта система присутствует
лишь в рудиментарной форме и не очень
важна. Остальным нисходящим путям
принадлежит главная роль в регуляции
позных функций. Такое супраспинальное
влияние является постоянным (т.е.
тоническим); следовательно, оно
должно способствовать активности
главным образом мышечных групп,
противодействующих силе тяжести, к
которым относятся разгибатели
конечностей и мускулатура туловища.
Некоторые нисходящие волокна, в
частности медиальный вестибулоспинальный
тракт, достигают только шейного
отдела спинного мозга. Они действуют
на мышцы шеи, изменяя положение
головы в зависимости от информации,
поступаюшей от вестибулярного
аппарата.
Тоническое влияние
двигательных центров ствола мозга
обнаруживается в следующих опытах.
При электрической стимуляции его
латеральных частей у животных с
децеребрационной ригидностью
мышечный тонус повышается, а при
стимуляции медиальных частей
ригидность исчезает на весь период
раздражения. Однако связи между
этими возбуждающими и тормозными
центрами и конкретными трактами до
сих пор не выявлены. Как показали
недавние микроэлектрофизиологические
исследования, активность вестибуло-
и ретикулоспинальных волокон
распространяется на несколько
сегментов. Можно, следовательно,
предполагать, что позные синергии
обеспечиваются обширным ветвлением
этих нисходящих путей. Их нейроны-мишени
представляют собой главным образом
интернейроны, хотя показаны и прямые
(т.е. моносинаптические) связи с а- и
у-мотонейронами.
Иерархическая
организация распространяется выше
стволовых двигательных центров,
поскольку они, в свою очередь,
подчиняются коре больших полушарий.
В самом деле, существует определенный
параллелизм между прямой связью
коры со спинным мозгом через пирамидный
гракт и непрямым его контролем со
стороны коры через стволовые центры,
которые, таким образом, нельзя считать
независимыми регуляторами позных
двигательных функций. Поскольку
значительная часть воздействий коры
на спинной мозг опосредуется,
очевидно, именно этими «низшими»
центрами, они должны также обслуживать
целенаправленные движения. Такой
вывод подкрепляется результатами
опытов на животных с перерезкой
пирамидного тракта, у которых
целенаправленные движения сохраняются
удивительно хорошо.
|
