Структура и синтез рнк

Структура и формы РНК. Все РНК также построены из ну-клеотидов четырех оснований: аденина и гуанина (пурины) и цитозина и урацила (пиримидины). Урацил заменяет в РНК тимин ДНК. В качестве пентозы используется рибоза, а не де-зоксирибоза. Размеры РНК очень различны. Матричная РНК имеет от нескольких тысяч до десятков тысяч нуклеотидных последовательностей (10 — 40S), но составляет 1—3% от сум­марной РНК в клетке. В состав рибосом входят четыре рРНК₍ с коэффициентами седиментации Сведберга 18S, 5,8S, 28S (синте­зируются в ядрышке) и 5S-PHK (синтезируется в нескольких хромосомах). В своем составе тРНК содержат 75 — 80 нуклео-тидов, их в клетке более 20 различных форм (для каждой ами­нокислоты своя тРНК).

Молекулы РНК не образуют двойной спирали, но в разных участках одной полинуклеотидной цепи спариваются компле­ментарные последовательности оснований, что приводит к образованию петель и формированию молекулы. Так, моле­кулы тРНК имеют вторичную структуру в форме трилистника (клеверного листа). В состав тРНК входит много метилиро­ванных и других необычных нуклеозидов.

Синтез РНК. Синтез РНК осуществляется с участием РНК-полимераз. В ядрах эукариот функционируют три РНК-поли-меразы. РНК-полимераза I связана с синтезом рРНК и нахо­дится в ядрышке. РНК-полимераза II осуществляет синтез мРНК, РНК-полимераза III — транскрипцию тРНК и 5S-pPHK. Эти две полимеразы локализованы в хроматине и нуклеоплазме. Максимум активности РНК-полимеразы I на­блюдается при рН 8,5, низкой ионной силе и в присутствии Mg^{2 +} . Для РНК-полимеразы II требуется рН 7,5, высокая ион­ная сила и ионы Мп²⁺.

Синтез РНК осуществляется на матрице ДНК. На рис. 10.1 на примере образования мРНК представлены основные этапы этого процесса. РНК-полимераза II, перемещаясь по одной из нитей ДНК от 3'- к 5'-концу, осуществляет синтез РНК, при-

чем считываются как экзоны, так и интроны. 5'-конец про-мРНК кэпируется благодаря присоединению 7'-метилгуанозина. Одновременно метилируются некоторые основания про-мРНК. Когда закончился процесс транскрипции и молеку­ла про-мРНК отделилась от матрицы, ее З'-конец полиаденили-руется за счет присоединения поли-А. В ходе сплайсинга выре­заются интроны и сшиваются экзоны, в результате чего формируется молекула мРНК, которая, образуя комплекс с транспортными белками, преодолевает ядерную пору и попа­дает в цитоплазму.

Предполагается, что кэпирование и полиаденилирование за­щищают молекулу мРНК от разрушения нуклеазами а КЭП (7'-метилгуанозин), кроме того, участвует в механизме сборки полисомного комплекса, в который в качестве матрицы для синтеза белка входит мРНК.

Регуляция процессов транскрипции осуществляется на мно­гих уровнях:

а) путем разрыхления плотной упаковки хроматина за счет модификации структуры гистонов (их метилирования, ацетили- рования, фосфорилирования и т. д.);

б) изменением активности и локализации РНК-полимераз;

в) контролированием всех этапов процессинга (на рис. 2.3 приводилась одна из возможных схем активации процессинга

₁

с У

ЛмамялШц. молекул про-мРНК с участием эффекторов, в качестве которых могут выступать как фитогормоны, так и субстраты);

г) путем связывания (маскирования) зрелых мРНК в рибо- нуклеопротеиновых комплексах (информосомах) и освобожде-

С 1хгг ЩйО ния из них.

* Существенную роль в регуляции процессов транскрипции

играют специфические негистоновые белки, выступающие в ка- честве активаторов и репрессоров, рецепторов физиологически Amtumijuh активных веществ (фитогормонов), ферментов, модифицирую-

tPNK щих нуклеотиды и гистоны, и др.

10.1.3