Функциониро­вание специализи­рованных секреторных структур у растений

9.2.1

зделение нектара

бранных белков с участием кальмодулина (см. 6.7). Молеку­лярный механизм везикулярной секреции в растительных клетках не изучен. Однако известно, что и здесь необходим Са^{2 +} . По-видимому, процессы секреции у растений аналогичны тому, что известно для клеток животных.

К наружным секреторным структурам относятся желе­зистые волоски (трихомы), желёзки (солевые, насекомоядных растений), нектарники, осмофоры¹ и гидатоды. Внутренние се­креторные структуры представлены идиобластами², вместили­щами и млечниками.

Выделение Сахаров у растений осуществляется специализи­рованными секреторными образованиями — нектарниками. Не­ктарники могут быть локализованы на различных частях цвет­ка (цветковые, или флоральные, нектарники) либо на вегета­тивных частях растения — стеблях, листьях, прилистниках (внецветковые, или экстрафлоральные, нектарники).

Разнообразно анатомическое строение нектарников. Самые простые не содержат секреторных клеток и состоят из межкле­точных полостей, примыкающих с одной стороны к элементам флоэмы, а с другой — к устьицам. Нектар, представляющий со­бой в этом случае флоэмный сок, выделяется через устьица. Ес­ли нектарник состоит из одного слоя эпидермальных клеток, покрытых кутикулой, то нектар выделяется через поры в кути­куле или через ее разрывы. Чаще всего нектарник состоит из эпидермальных клеток с железистыми волосками и устьицами и многоклеточной железистой паренхимной ткани. К секретор­ной ткани нектарника примыкают либо только флоэмные эле­менты, либо флоэмные и ксилемные. Нектар выделяется эпи-дермальными клетками или секреторными волосками. В период активного функционирования секреторные клетки со­держат много митохондрий, в них хорошо развиты ЭР и пла­стиды. Вакуоли в секреторных клетках небольшие, АГ менее развит.

Нектар — многокомпонентный продукт. Основу его соста­вляет несколько измененный флоэмный сок. В нектаре пре­обладают глюкоза, фруктоза и сахароза (во флоэмном соке — сахароза). В небольших концентрациях в нем представлены ми­неральные ионы (К⁺, Na⁺, Са^{2 +} , Mg²⁺, РО|"), ди- и трикарбо-новые органические кислоты, витамины (аскорбиновая, никоти­новая, фолиевая кислоты и др.), белки, иногда липиды. Концентрация Сахаров может меняться от 7 до 87% в зависи­мости от типа нектарников, вида растений, условий влажности и температуры. Флоральные нектарники могут также обра­зовывать вещества типа стероидных гормонов, необходимые для репродуктивных процессов у насекомых.

¹ Осмофоры — желёзки, расположенные в различных частях цвет­ка, вырабатывающие эфирные масла, от которых зависит аромат цветков.

² Секреторные идиобласты — одиночные клетки, служащие для от­ложения каких-либо веществ. Обычно отличаются по размерам или djODMe от ок ужаюших клеток.

Рис. 9.1

Схема возможных ме­ханизмов транспорта и секреции нектара (U. Luttge, N. Higin-batham, 1979):

СТ — ситовидная труб­ка, КС —клетка-спутник, КП — клетка паренхи­мы, СК — секреторная клетка, С — сахароза, Г — глюкоза, Ф — фрук­тоза. Заштрихованы ин­крустации клеточных сте­нок. Маленькими стрел­ками обозначен транс­порт через плазмодесмы и симпласт. толстыми — метаболически контро­лируемый транспорт; 1 — активная разгрузка сито­видных трубок, 2 — насос, концентрирующий саха­ра в секреторных клет­ках, 3 — активная секре­ция, 4 — пассивная утеч­ка нектара (тонкая крас­ная стрелка), осуществ­ляющаяся одновременно с активным процессом реабсорбции нектара (толстая синяя стрелка)

На секрецию нектара влияет продуктивность фотосинтеза. Для образования нектара важен транспорт ассимилятов по флоэме из ближайших к нектарнику листьев. В тканях нектар­ника сахара флоэмного сока метаболизируются (сахароза рас­щепляется на глюкозу и фруктозу и т. д.), к ним присоеди­няются сахара, образующиеся из крахмала нектарников. Секреция нектара сопровождается усилением поглощения кис­лорода тканями нектарников, зависит от температуры и по­давляется недостатком 0₂, ингибиторами дыхательной цепи и окислительного фосфорилирования. При неблагоприятных условиях ткани нектарника могут поглощать (ресорбировать) компоненты нектара. У нектарников различных растений на­блюдается суточный ритм деятельности, зависящий от внеш­них условий.

Этапы образования и выделения нектара изучены недоста­точно. Полагают (рис. 9.1), что первым звеном его активного транспорта служит выход флоэмного сока из ситовидных тру­бок. Дальнейший транспорт преднектара возможен как по кле­точным стенкам (по апопласту), так и по симпласту, через плазмодесмы. Для этапа секреции нектара предложен меха­низм эккриновой секреции, возможно, с помощью Н ⁺-сахар — котранспортного механизма (см. 1.1.1 и 8.2.3). Предпола­гается также участие гранулокриновой секреции с участием элементов ЭР.

Флоральные нектарники возникли у покрытосеменных рас­тений в меловом периоде мезозойской эры. Наряду с окра­шенным венчиком и ароматом цветков нектар явился важным элементом энтомофилии — приспособлением для привлечения насекомых, осуществляющих перекрестное опыление. Появле­ние нектара стало мощным фактором сопряженной эволюции насекомых и растений: множественных изменений цветка и приспособительного изменения режима питания и ротового аппарата насекомых-опылителей. Нектаром экстрафлоральных нектарников питаются муравьи, осы и другие насекомые.

Нектар, обладающий фитонцидными и бактериостатиче-скими свойствами, защищает завязь от микроорганизмов.

9.2.2

Секреция полисахаридов

1(^1К А.

9.2.3

Секреция белков

У растений существуют специализированные структуры, вы­деляющие полисахаридную слизь. Слизь образуют секре­торные идиобласты, в которых она накапливается между кле­точной стенкой и плазмалеммой. Слизь может вырабатываться эпителием слизевых ходов, расположенных в различных орга­нах растений, а также выделяется специализированными воло­сками и желёзками на листьях и стеблях. У этих структур се­крет накапливается под кутикулой, разрывы которой затем восстанавливаются.

Выделяемая полисахаридная слизь состоит из кислых и ней­тральных полисахаридов, полисахаридов, близких к пекти­новым веществам, или из кислых мукополисахаридов (у эло­деи). У водорослей слизи сульфатированы. Все слизи растений сильно оводнены. Главная особенность ультраструктуры сли-зеобразующих клеток — преобладание АГ, который находится в состоянии гиперсекреции: содержит многочисленные диктио-сомы с множеством пузырьков. Секреция слизи осуществляется по гранулокриновому типу. Включение везикул аппарата Гольджи со слизью в экстраплазматическое пространство про­исходит путем экзоцитоза.

В клетках корневого чехлика слизь откладывается между плазмалеммой и клеточной стенкой, затем проникает через стенку и достигает поверхности. Каждая везикула Гольджи ос­вобождается от полисахаридов в среднем за 30 с. Секреторная активность осуществляется ритмично с максимумами через каждые 3 ч, причем процесс секреции синхронен у всех клеток чехлика. По мере секреции клетки чехлика претерпевают про­грессирующую вакуолизацию и в конце концов сами становят­ся слизью (голокриновая секреция).

Функции, выполняемые секретируемой слизью, различны. У насекомоядных растений это ловчая слизь. В архегониях мхов она является средой, по которой движутся спермато­зоиды. Слизь корневого чехлика выполняет защитную функ­цию (от повреждений кончика корня частицами почвы) и облегчает перемещение корня в почве. Слизи способствуют удержанию воды на поверхности или в полостях растения, уча­ствуют в регуляции прорастания семян, у которых эпидер-мальные клетки выделяют слизь, набухающую при намачива­нии. В слизи могут содержаться молекулы специфических белков — лектинов, которые защищают орган (или клетку) от проникновения инфекции или способствуют формированию благоприятной для данного растения микрофлоры.

Из протеиногенных секреторных структур растений наибо­лее известны пищеварительные желёзки насекомоядных расте­ний. Однако секретировать белок могут и желёзки листьев обычных растений. Например, у желёзок тополя и ивы в тече­ние онтогенеза листа состав секрета меняется от терпеноидно-го до гликопротеинового. Еще одним примером протеино­генных клеток служат клетки алейронового слоя злаков.

Особенностью протеиногенных клеток является преоблада­ние в них гранулярного ЭР, который синтезирует секрети-пуемые белки, и активное состояние АГ, в котором осущест-

вляются гликозилирование белков и образование гликопротеи-нов; в клетках много митохондрий.

9.2.4

Протеины могут накапливаться в специализированных алейроновых вакуолях (запасные белки в алейроновых клетках бобовых и злаков), выделяться во внутреннюю среду организ­ма (например, гидролитические ферменты алейроновых клеток в эндосперме злаков) или выводиться наружу (гликопротеины листьев тополя, гидролазы пищеварительного сока насеко­моядных растений и др.). Секреция протеаз у насекомоядных растений индуцируется хеморецепторами, чувствительными к азоту и фосфору. Выделение гидролитических ферментов из алейроновых клеток злаков находится под контролем гиббе­реллина.

^11Ш*^шшшт у растений имеются три группы секреторных эпидер-Выделение солей мальных образований, участвующих в выделении минеральных веществ:

Солевые железы листьев и стеблей галофитов. Они выде­ляют избыток ионов, поглощаемых растением при его росте в высокосолевой среде. Одновременно с солями железы теряют много воды. Соли поступают наружу, где смываются дождем или откладываются на кутикуле (рис. 9.2).

Солевые волоски на листьях, состоящие из двух клеток: ножки и головки. Когда в вакуоли головки накапливается много солей, головка отрывается (апокриновая секреция). На ее месте несколько раз в течение роста листа образуется новая головка. Солевые волоски теряют очень мало воды и широко распространены у растений в условиях засоления (рис. 9.2).

Секреторные клетки насекомоядных растений, выделяю­щие ионы, воду и гидролитические ферменты.

Важно отметить, что секреторные системы, выделяющие со­ли, не имеют непосредственной связи с проводящей системой растения. Ионы в железах и волосках транспортируются по симпласту, так как боковые стенки их клеток пропитаны субе­рином и лигнином. Секреция солей осуществляется с помощью мембранных транспортных помп или в везикулах. У солевых желёзок лимониума в плазмалемме наружных клеток функцио­нирует электрогенный хлорный насос, направленный наружу. Сопряженно с хлором пассивно транспортируется натрий. Ак­тивность CP-насоса индуцируется повышением концентрации солей в наружном растворе и является необходимой частью механизма адаптации растения к изменению солености среды. Точно так же накопление ионов в головке секреторного воло­ска наблюдается только при увеличении концентрации NaCl во внешней среде. Транспорт ионов в желёзках и волосках регули-руется светом и осуществляется с затратой энергии АТР.

Секреция этих вторичных метаболитов осуществляется Секреция у растений одноклеточными образованиями (масляные клетки,

терпеноидов секреторные идиобласты, нечленистые млечники) или много-

клеточными структурами (железистые волоски, желёзки, желе­зистый эпидермис, железистый эпителий смоляных ходов и вместилищ, членистые млечники, осмофоры). У многокле­точных секреторных структур (кроме членистых млечников) ос-

летки, секретирую-|ие соли. А — солевая ёзка; Б — солевой Олосок лебеды.

фасными стрелками от­чем активный транс-9рт ионов

Ис. 9.2

новная масса терпеноидов выводится из клетки, у идиобластов и млечников — накапливается в вакуолях.

Особенность ультраструктуры терпеноидогенных клеток — преимущественное развитие в них агранулярного ЭР, который, как полагают, участвует в синтезе терпеноидов. Для этих кле­ток характерно также большое количество лейкопластов, мито­хондрий и липидных капель.

Предполагается, что компоненты эфирных масел и смол могут синтезироваться и накапливаться в агранулярном рети-кулуме, митохондриях, пластидах и даже в ядре. Они выводят­ся эккриновой секрецией через плазмалемму, поступают в сво­бодное пространство клеточных стенок и оттуда попадают либо в канал смоляного хода, либо (у желёзок) на поверхность растений. Каучук и гутта, по-видимому, остаются в тех клет­ках, в которых были синтезированы.

Выделяемые растениями эфирные масла, смолы, каучук и гутта являются производными изопрена (С₅Н₈) и синтези­руются в различных клеточных органоидах с участием ацетил-СоА. В состав эфирных масел входят:

а) альдегиды, спирты и эфиры спиртов алифатических тер­пенов (С₁₀Н₁₆), например спирты линалоол (выделяется цветка­ми ландыша, содержится также в апельсиновом и кориандро­

вом масле), гераниол (важный компонент розового масла, масла герани, эвкалипта) и др.;

б) циклические терпены и их производные, например лимо­нен (в скипидаре, масле укропа, тмина), вторичный спирт — ментол, составляющий 70% эфирного масла перечной мяты, пинен — главный компонент скипидара и др.

Каучук и гутта — полимерные производные изопрена (C₅N₈). Полиизопреновая цепь каучука может включать 500 — 5000 остатков изопрена, а гутты — около 100. Основной производитель каучука — бразильская гевея; в нашей стране каучуконосами являются кок-сагыз и тау-сагыз, у которых кау­чук накапливается в "млечниках корней. Гуттаперчу содержат бересклет и субтропическое дерево эвкомия. Гутта сосредото­чена в замкнутых вместилищах в коре корней бересклета и в листьях у эвкомии.

Как уже отмечалось, секреты (полисахаридная слизь, раз- Экскреторная личные терпеноиды, смолы и т. д.) могут накапливаться в спе- 1стема растений ^

^v циальных вместилищах и млечниках. Секреторные вместилища

(смоляные и слизевые ходы) встречаются во всех частях расте­ния. Они возникают либо путем разъединения ранее плотно прилегающих друг к другу клеток, либо путем растворения са­мих клеток. В последнем случае полагают, что секрет выра­батывается клетками до их разрушения.

Млечники — это одиночные клетки (нечленистые) или ряды слившихся клеток (членистые), содержащие млечный сок, или латекс. Латекс состоит из жидкой основы, представляющей со­бой вакуолярный сок млечника (углеводы, органические кис­лоты, белок, слизи, алкалоиды), и взвешенных в нем углеводо­родов, относящихся к терпенам (эфирные масла, смолы, каротиноиды, каучук или гутта). У млечников протопласт остается живым и занимает постенное положение. Основной объем клетки заполнен вакуолью с латексом. Как и в сито­видных трубках, в млечниках нет четкой границы между цито­плазмой и вакуолью. Они способны к росту в живых тканях и погибают при отмирании окружающих клеток.

Так как сок из секреторных вместилищ и млечников пассив­но вытекает лишь при поранении, эти образования относят к экскреторной системе растений.

Растения выделяют многие вещества как пассивным (экскреция), так и активным способом, т. е. с затратой метаболической энергии (се­креция). Процесс секреции осуществляется специализированными клет­ками и тканями, но присущ также каждой клетке (формирование кле­точной стенки, ионные насосы мембран, вторичный активный транс­порт). На уровне клетки у растений функционируют те же основные способы выделения веществ, что и у животных. Единой выделительной системы у растений нет. Выделяемые вещества накапливаются внутри клетки (в вакуолях) или в специальных хранилищах (смоляные и сли­зевые ходы) либо выводятся наружу. Выделения растений играют су­щественную роль в поддержании гомеостаза клеток самого растения, а также при формировании почвенных и наземных фитоценозов, в со­пряженной эволюции растений с другими организмами, например с насекомыми.