3,I чонсr fiHa ci к'„ 'I

'IJ' I Я \i

, H I , t 41 II i 11

"< ' f ' Pv i i ' i С i

ПО .К I- 5 1 lUi' I fit |IOf

^{. i\jJ'O^im . погружс}

H.i'i A I •. _| и |,ОДЧ-

I ■ ы , ОТЦк

Ii - - i ij i ".раной ~\ оницi i , . * Ч₂0. н

H!^J Д.1й CUA^pt-m Г — ГИД

, .4.1 лени|

mm

_■

■ ■

II

I I

_■

.j

I >h. i .-с)' i t* не.,,." i, •; , i ,',,,nii ■ i, ¹ i , i ,, , i, ' ¹ p- ,,|i>

'.111 A MCi t! ,]\,/f,t I'- , II,',¹,. • '<)"', , 1!||1И"1|,ц .1,1 (' i ,|.| R \>

'uj на I - .', и 'ii, , •' • ! i ,¹ ч ; 11 ,,'i ■ \ ч i.i > :•

il 4 ," I i, , , ' ll' I, ' i it I ■ , " , b,i.'/ ,

111,i i i , 'l [I I", '

стве ос.мо гичсскои яче

•'lU'b'4l I'rilin'l'i 1 11 'IP¹ I IK" Mil li li'lK.I ' • ' 'i'l' ill "

' >\l ,!-, . . 4w ii'iM.i ,| i'l i'l i ! л i ' , , , , ,|[ ' I "I

|' , i I i i !, ,li j' ИР ' l "H ,'!,, , i i П. , 'I " , , '

,1 '>г>\:., к-- ', i ,'/.?,., ••Mil.' i,i" , i i i,i '

<Я\, / .!■ л'ОЛЮ 1 4,1 '■! K'Uti.p. I j i,l Л" I lullln II, " •„ '.I l.l

ll ,|H lh!'!',4l Mill Ь ,- "!>Ф1,,Щ'„>: I ; U'i !•'" ¹ ' '. 1 , '>'

' ..'b ' , ,' , I I ,l"Ui I'll i, i • i, 1! ',, , ,1 i ,,.,!•!,' ,,,, к, , i

0 Mi,: , I Mi ■ , ), ' I К ,', i ч i , 1 , i , I i ,|, , , ' i, '

t, kmuii.i 1i Bi 4• • ¹ 'i ',,"/,iv;>, ' mi, a , ,f i> I"¹ i ,c ■

псршч", "ii'X'k-i'n i ,'-i s'nii,, .'iMiuioii '. , i,'ii , i, ■ > , ,. ,,i

;не 11 о, . pii ■' и ■' ,1 ' \i ' и. '.i ч i ', hi ui,;, ,i j",

1' : I Г^;,, ci i' i'.i', ( , '; • ' i> , - ' ■ , , ,, ,, i

,,.i ь ii ' , i li *.' i l i, '. )• M.i • in , t.',',n ', ,ii i, i 11 i ,' , i.

IIMCCI p.n. ТЫ>р ,1.(1,,1MII Kullln',1 . I i.uUI,, 1. In ,l,i,Wil

1 I' 4,i i I ,141 1Ч')',' , -t'ltiil , '.Mil,, ' '• .

(' ",i, ' i, lll.'i '• , • . ''i iMM ' . I I i i •! ',i i U, , • 1' 4 /, ;.!„ ,i, " I i /, I..' • pii'." , '1, ¹ , ■Ill'ICV-..' -Ml'IClih i, 11 ,lM4|i,i ЯКУ, >. ">' lull 'и I , .11, M л) IJ'II' l!i> НИЩ,. • И, 1 ' ''4,1, 'l,.|,,i ,1 .1 4 l иI > ' I' i '! .Ill I i il I'.'.ti' ' \ ,'./,,,,. i ',.•,., , i . , i 1 , ! ' ⁴ 11 !,,'•> i I ми lb', . • (M , , •!',, , ,' , , I l . I, i, ' ,

./li./ ■,' , i''ii, i i. ^ hi iW , ; , к 'и ', i • ,i ,i. •,,

pOB'.lTb. '! фЯ'ЪОЯ И IV ИГ! ЧТ7' i'f>C'T ii li 1Г 'Л I' '1 ' H.l'.T.: ' I.iUIim, ',' hi IK' ',\,^rH > M. i ' , .,,', in , i ' , ; i ' I. *, ''

i l,mi H,',l , ., Л '.i '.,'1 ill,' ,■: ,>'.,' 'i| i и , 1, i ¹ ' 1

i о, un . i. , ii', c.l.i.u: 11- , ,oi > ,' ,, ¹1', '|i, ,i i и , ,(" , i ч" JU'tl IIM.i I OlpliU.i \ ,' lllV li.Hlll. Hi I'.l.iH Pn 4 il.lli.i I ">

,', 'iiituii t i i, ...я .tiHtii.ut с .(мл >(t'i('tb')ei n, ч (in.. 'fii-

i I ¹ I ' , ! < l i I , ,„ ' . " M I.' >l ' .i '1 S .1,, -

p,f ¹ I I, ' '," IHJ i i. 'II l К ll i. . '• », l!( ' nlnlh l!|i''0 И , И

i ¹ 'i '• • 4,.i ' i ;«' " ri и i i \'. .is¹!.,¹ ) i

i I ■ 111 Hi ' 4 Is ' i.li i ,, i i i , i i i i r ,

• 'I ' >l ' ( l „I I I ' I . Ь ¹ ' If.t ' ' ' ,,'k I " О I I'll, 1(4 i'i . 1."' ¹ 'Till и i I L' I Hi i \- U' M⁴M , ! I n Ь') ¹ pi' pt'ilfl' ,

'III ,i , i ( I I'ls . i ' ' 1 ' И i I • , i' i, ,].< I ). , . ,' I i,4 I bi', 4 ' li ' ! M Itl I i .' l H I •

( i'i S, p,.t 1 SO,1.1 i ,1 v,l i Д) 1,1 И 110 ll.r \, . /KU Uii ч , II li il ll'ilil' "'4|i- I I 1.1.1, J ' ■ i| i, I i '\ l ' >" , , 'II д'Ч , i '

¹ '"I 'i'i i ' I i -• 'i 4 , ', II . I ,' . , I , I

( 1 ' Mi I I 4 . ' i IK l ,s 'К I i I,Is Si , I i' ¹ I "in . ,4

i iV i"l . I s 11 11 ' I i' , ь i; i i'i s) ; v

1 i , ' S I II I - 1 I I. ¹ ' 1 H * ■ III 1

i I < lis. . , " i', i i t ,' ! . > i. ¹ ,' ¹ ' i H,l < i i H> ! i •- if,^-i '•),.,> .' "i i "mil. i чиг.н., 'if¹;, i ini ' 'iii о i и н

отрицательное значение. 5.33 ! ii.b, it ,Si!.im ,' к a .n.u, ,i,ui.t ' ,< His.tnn ^ir.i.ns ы,, ₍р,,я

• „• s i- , " s i. ;i. и 11 > и i . ,' 1 ¹ I ,'H' , i • i

ill I l|i l. > ,1 l ii. ' , I li^- ' , 111! '• I ' ,)>' I ,14 I'M i

, . h ib i 'Г " > <>Hi ' 'li . 's mi . i'i . И p '. 4i

'' "' « ' > ,1 |l .,11 I * ' I I 4 l ' I I \ I' ' 1 1 , ,« I'M p I, , 1 I

триваетея упрощенная модель, в которой полупроницаемой 1 \ < pi'.¹ , Ij■ I.. ' ч .и, , I I ' чя и , I , ча , ■ •¹ u 1

п ь,<ч | , I ■ > с' >> \ пег и > 1 К,, ( ■ ,,i \ I f >'\| , ■ и \!,'₍ , ■ ii

И I If I I 1 ¹ ''ii 11 , i II "I ' I , "О I .

i л ■ l' , 11 i ; ,' i , i ¹ 'i i " j iiis,

llpn iMii Hillllil k i ,.l h IS i i IК ii. К н л И Н' . (КОН,I ,' in Mill. 'Ч.

I, 1 IM.'I 4 1,1-1 ' К I ' i

i ,' i\ ■ i 11 ч и ,, ' , I ' i • i , i i ,4 i ii ■,, i

⁴ \, ' i i I i e> к ii us.i ¹ s"..i ,i.i;, i ' i н i !' , ,,,

ii US' . ' i III. !' i и I , i, v Sli I i , i -s . и'нч М-' all .''il ,i

клеточного сока (it*) и тургорным (гидростатическим) давле-

' , , I 'и | ! ' I I ,ij, ' ' ч В S ' ¹ "(Им . , ,., г. ч. ' ■

' l ' Г , in i'TK'iS "pd ч.' i !' I !' ¹ v- i,l' • il.lv 1 £ ilill

\рис, э.вр

|f Г I !'|1 ) I 111 J, I) I ' I I ' ',, I v I И' ' I !,"• ' ' PM'I I J

' I i ''!'!' I i , i' ,' I , , ' i /ill p, I'" I ' , i 1 III I i ' I' I

и 'i i¹' - V;

В условиях разной оволненности соотношения между всеми

' ' _t ¹ I i I 11 1 . 'V I ,'', I I wn . p,_tl. ' ¹ I ( , ,1

" i •"[' II '" iT'^> П i. i 11 "![.•• i ro in" I, |,i ' i i,i,) [ • i) i t, li 111 il i.

растительной зк осмотиче-емы:

зсмотическое давле-

— тургорное давпе--Р — противодавпе-л«точной стенки

ОЬЫ-'М КЛС1кЦ

ти- в клс!кач ылофнмч*. ршлчиыч и voiOiumx засоления: оно 'UK 1 in ас i |' Villa.

Hs' IHl.lt I ml I СИНЯ. К |Ч ириГИ li Ы' Htnbl'.I'u'.I Ч'< ; ¹ -

^{ь.1 >• но ц'. Ш.ш'с шик к a i л кг, ;ы, > с ним .' .!с п,н . -и ii , i >,,f}

''.'iXiii'lMV U("jM', ЖЧ1 Uil, и HlO.i.ipil i,|i|ll>t~|4 ,.Ч),"..' С ,OL ..'Il

С' "МИНИ, 111Г, I pit CBOfl ' 'С.1Д НСИр'РЫННПЙ |ч* \ч IM'niHi l.l Ьн~

ii.i )im i(.к м .чти. "t.4 in urn ici.i.iHunt ' i. '^л ii i,, _t, и i ' i

I ''ПН,'!', tipoilil ii.UI'l'.M I-... p U"C I'' ч ...-u^iiil "i -1 < J 'it, 1 li|l|\ ill 'hCpVi' v i Я\ 1''Геч(1Ы\ .>Р'ЦШ/и> i I ii' I ,lM ' 14, M

iiicfLcH, причем иаыр< ние но u>> ihci w»ii' к i т.п. "и.ь

t ,1 JMCHCnp'.iWi'.' JK4 i'lilh'HHCM !'«' ib Ki-pii Я ",i I IH'M " f i ,1,, l О li'il'iMC!' '. р.1чЛС1|И!> Cl. ',,1 !! /Н I" ' СЯ |i > i i v'\ i >. Щ } ¹ ' /' i¹

"ip'iiii.i в. iu коричми, i н.^-гч'Д1"Г.1..'(|||ч (.e " ми > iM ip.ii>

'.llp.l 'ГНИ, i i IHlIJpUUiH ПИЛЫ .'ИИ. 11'НЧИ k ¹ ' . Л И. 1 и -

нов в сном очередь и» пин in ни.к<н?ы-их взаимосвязанных чр, ii'TCoi'

X. is-' ni'.»» iMi'.i.. м) шьлдм |и> на v«*»». поглощаться и над-

','MUI ! МИ Ч К I ЧАЛ I'll li'lMH. Иран ff'h4 К,' ВСЯ ВОДЯ И МИНС-

[••,'n-i;»,(c и'Н' ikkimiu-л и ер!аип .м кымних растений через '4>nneiiV"i см.лемх in ьч'чиы

t псюммне м»мы в 1 lo'ii ,i - ' кич,-Фазное тело, состоя-

иh"' ■<. ч-и.рн'ч ■ t,uu.i.i\ i...vn»i»i н . ердых минеральных

»" ЫО {<() М)

J5.4.JMexaHM3i«bi передвижения воды по растению

193

еральн

ч ■ > н к

! I IS-

I • .г -т

I- *. , Н ¹ I

I - I- и ., •

1 . I ф 1

почве си:

II- 1 . I ' -О

г > ■ :■■>,■

Mi , , ,.|-

Рис._5.10

Схема, отражающая распределение юн ро­ста и последователь­ность дифференциров-ки гконей в кончике корня

ЗОНА КОРНЕВЫХ ВОЛОСКОВ

Центральны.

■

_I

^Г

1

Ч У

ill,. .11. [ill ,

,|И • "К IvM

1" ,^-'|||.'|,|

s к ■ in ч 'I -I I. р

1 и I 1 н

лодермои! п эндо

IU' n 'и 'ml i и .'i 1

1'П 1 I Ч >' i Л li 'I'I."

ДСМЫН ДЛЯ Bi

ЦНИИ ело м. 11опе|

1ч

"мый ii клжлой к\ ic is I > , .1 I

1 к ' Л! '' 'Н >Л

II II, -HI

Il' 111 I ' I.

содержи i пер:

i ¹ I к 1,4' 1

| I , ши i "Ч I Ч1Ч1

.IX способны к в юр ii I , . и,1.

Касиари л,

• I, -in

и ■ к ин.ц., 1 , t i.iv i \m-i "п. ' i.|ч

>Л i

«мчиле

.I¹, i :ii о i РЯ . '1..

* " i,

р.. ц, ii.h ■ mil, i 'I. pi'i . i'M*

LI i ;k , 'нрк ми il

Hp ..с

I

,.i I i .•, ,' , , , 1111 i . I ■ ■•'• i • ' t I '. I . ' ) " 4

Let И ИирМ kll к. 1 Up< UlM Я HI pv. 11 Л ElivIllUII k.ic' IKll. ivK.yrv.liy lull

Рис. 5.11

Развитие сосуда ксиле- мы с окаймленными порами {по П. М. Жу- ковскому). А • мери-

стематичеекие клетки;

Б, В - развитие про-

комбиапьного гяжа; Г — образование чле­ников сосудов из про-каибиольных клеток; Д — сосуд с окайм­ленными порами

с _Ч

>. ух

•сс,- />

, • I ¹ . ■ 1 , 1 " ,1! ' I I \ s •.

1, ...а 'I . к . .. -ни. и,1 (j. .и.'.;н(11 \\>ь и •

•t -,| , . • : < I ,1, . - | i

1 ■ ■ 1 .| .1м, .. \; , , ,. р "•■'«, ЛЬ ' ' Л ¹

I '! il 1.Л | , , . .1 1 |i. . I 1,. I 1 . 1 I . Л

¹ • 'i . . 1 , j ' , |,ч-| " ч Л

■ 1 • ■ . И . 1 ¹ 1 ИС t,f ' i». t ..f "Т I ,• ',"4 ill -'МП I. i .i ... -и i , , , i I |'i ". i , .]' I \i 1,1 ,. I i., .i ' i,' i ■ .4 v- I' ,ч

li ' . , . I Mil ' I'.' ..... i. ,1,1. i II "1„\ ,.U \ l„v , Ml 11'

вы. При сильном механическом сопротивлении рост его

..... . ,,. р.- ,.,,,) ", О 1 ' 1 , | " '(,

; . ¹ ,' . • 1 ¹, ' и . и Ч - ; .(А ,..\ ' 1 я ' |,

ho способствует расширению пор в почве и дальнейшему ро-

| I I I . t Ч t , I,.. i. ' i„i I I.. ,ч|1. ij '.О 1.1- ' II , I Л1' .11

вы облегчает корневой чехлик, клетки которого постоянно се-

10 I ¹ п. ' I ' - ¹ i'i ,.- 1 1 ' ' . ' ' ■ ,'

. " 11.11 II, I I ' ' .". . 11 V , '. 1 I

■> ' )• • i ■! Hi | I¹ ■ I. < и;ч)1 >^|4' •' "( -л.' 1 ' ". mi

' ' .,1ц чс )" I I' I, I .. • | !'н, , , >

* I i Ч i "' О " ' • . 'pi , О I , I ..il I I

, ч .'.и к . . iia ,i,i,i p₄.,i i i .i.. и .1 i\i

i,l I i- . ; > in, i > I ' - , , ," "j ,, ч , ч i-' ' I i ' i... ;

.1 ' ",'.',' i ,n . ' , ,h . I, ,i i , i

.;,.,n i. * v i \. , . ,, i i , ,i i ( ,m.

'p.'' о- о 111

_r i \!

it .' ч , • i ' ' -и . i i

.ет интенсивного рос га корневых

• . ,41 - И- i i ЧС\ V I- i 1 Г

Г ' i li i I' ' ' ,1 i . ,

летние эли о чоиа поглощения иере-

I н. , I ,' .л'. ' ' ...I . Ч I'.-l . HI " i

I ' о

и развивают оольл

чаепшамл

встлленни

I п',1 и ■».'

"' I l -"W,- • 'I Ч 1<1

i > I |"',Ч -М, ) I И 1 ' I 1.14-М П '- р , III.I ИЫЧ.'.Х Ч,Л, ,41', I

5.4. Механизмы передвижения воды по растению

гид-

, , гр. .а ,<1 ^^ спей при

8 на

.Г ill i I ' Д УГ-

-1 • <" -•• -"-i/не из влажного субстрата. Корни проростков раз­вивались при отсутст­вии света (по Ю. Сак-су)

_■л»

'•Л

V,

/я

Рис. 5.13

Схема путей радиаль­ного транспорта воды и ионов через корень до сосудов ксилемы (по J Moot-by. 1981)

_О).

ш

i /

_v

Ол'пмояесма

• ,i :• .•■>,. ! чч ■ .-ot i.obi, -ждодерму и пе- ,>'■ . , , i .о.,. . < о , i ..'.v -о, .илемы. Через клетки -(...и i-i• ii • ;• и .on. io t "o iM и минеральных ве-

¹ i ' ,' „i. " ' \ гаачмодсемам (сим-

. I ¹ ' i л , r.i ; , . » "л .еикам (алонластный

. клеюк ричодермы осмоса.

i и,.... ч.»-\ umi м ин i.i- ч оси.... 1 гонок для волы чна-

•r 1,,.' .. ' ■ ч ■■ I , л .се быстрый радиаль-

-4f.i ■ ' I.¹ ч ... чг> о чо1 | ,чч корень по анопла-' .,1 , ij. 1 I f \n i .... !чн транспорта стано-

l i . • i 'i , он; ЧЬ ,1. ни для воды поясков

о..лаог i ,_ч ..41.1,. 1..НО i.i• т ю*- . преодолей» ждодерму • I' '• I" I ;, iiH . ошу чтих клегою Ре-

•"н « . i'.'H ч.< 1 о mi, .. рмы осуществляется,

. 41 • • . о! >л ' .,..(, ,| %| та ног о ipaiicnopca

■ ; •■,',!'> ч . ,г. , ч гем, «гго диаметр сте-v . .•.<.••' in мча,:.,4 п. I, чич «пдодерму, в 5 — 6 рач

■л г , 1 ». , и бывающей новерхно-

| , :, « 1ч' 'i'i, . 'и at ,о ччпаемоегь клеточных

. ' "• "ч 'Л> '» '.ль' • • чч ' "'ия абсолютной. Так,

»и клеток эндодермы ' I •. up .in,, на >1 '.и .л а... . ". in) ,,, о в транспорта, подш­ил ках корня, где за-, <..... а - '-л,, .■.','',;,, . .'ii.,' 1 прерывается. Однако ■< • 1 л "" и . a-, f до, in н :рлу но апонласту рез­ко ограничен.

Внутри нроводяшеа о цилиндра движение волн от эндо­дермы до сосудов ксилемы встречает небольшое сопротивле­ние и. вочможно, осуществляется по клеточным стенкам.

SA.^ Механизш.1 перед^ижения_аодь1_по растении»

201

М< ,.U(C -МЫ I И|>(1 ПО! 'I ШН ПЧ»И« !; ¹ . I.

I ii. . I i I " i. I " I 01 i' 1 , " II ,

■ Ч. IT > 41 .И if Л < i 1 | 'ч I' м i . ' ,

¹ I¹ ]' ¹ ' •.» » ' ¹ , • Я II' . .1 hi

U.'l" >С ' I ,1 '. >• ' I «И , ill I , 'I,

ной, то вода в клетки поступать не будет; если осмочи ¹ , и р ч, ■! i' i I 'к ■ 1 , I ( > и • ■

о с I . ¹ I I ', ¹ I . ■ 1 , | I i ,

■ I Я и Pi ilC , | и »

I , I ,' V i Ь i, I , , I, -I ¹ i I | ,1 | 1 'и |

ill i-И I i '!' |" 1 M i ' i I И , > , • ■ '

' /i I IS I i i, '. 1 , _ ' > ¹ „ ¹ t I - _ ¹ i i I'll

¹ ' II, ■ ' I ' . i' i I 1 -i с

i , ', С l\ lii -s. С i ¹ li ' . . , .lis i ll ' i ' i i

'< ' , . ' ,1'. ' I

i ii""i. ', * !i' 1.Г ¹ !. • ii, I i, I > J.I i с I il

ценiрации ксилемного сока, но также икш отсутствия i

I 1ц, и ■', ,1 , , 1 L , О i 'W I il . ' 1, С I . П. .L i, 1

I ,1' i V 11 -P ,s . I\ ,' , I , , 1 11 ,, ill , ,i, „

•-"•"HI •• i > 'I ">■">>■■) j-'--i ,•-у '-; _p.

•< , 14s iii |, ,i,₍ 1 id s ,i , !• 1 . i. I 1 1 ,. ,1

•i',;,. ■ 4 > ,,,4 Ij ). 1 1 " "l 4 , , ;>|, 1 (,[■ • ,41 1 ,

корня в надземные части. Показано, что у растений, ос , [ ч\ I ч' 1.1 ш: и if s \ i |;ч|,'|, ч р • i'i" 1 s • -ii, 11 ■

С ' „. I , С " 1) ' ' , 1 ' i,t i ii - ■

\|. «С И M ', i'll О ii ir Г, i¹ Г 41" V • ! • СНГ

: '.one •, s' 1 i|i 1 , 'ci 1 и ,

"it' и 11,11 < i ,111ч. I \ 1 1,01,11, i' '' 1 ¹ 1 . ' i, 1 ) i

1 •( l( l> I ' 1 I 1 , ¹ . ', I T Ii 'I , 1 1¹1 iii ''if

Ii 1 I A ¹ 1 I i 1¹ 'i -1,1 ' , ' I '

блюдать ишенсивиый ксмлемный ток жидкости снизу

ill lip 1,1 и ■ I ¹ С ¹ uf\ . ui',

1 ,1 i , , 4i «,;• - , t

T 1 • -с • i 11 I T'Ci 1 . , • I /, I 1 1 ■

I 4' 11 1 1 s i и , I I ) , , 1 ¹

'> ¹ III ,'l 1 1 , I ■' i'l

',,' i|.i , 1 П 1 С • ■ . , ' '

i 'i,, I'l h ' ,1 k , • , I , I 1

экспериментальных приемов по изучению фуикщшиирс I 1 .,11ч i I - не ;. ь ', ', т i "о. I, ■ , i ' со и в на пенек манометр (рис. ,5.14, А).

,1с и I, i,; iC} , л > с ,< л . . isi , ,i ■

Ills i, a I ,|..h . , " i,ll t ilCl > 1 < lii.ui

и чубчиках, листьев выделяется капельно-жидкая влша —

• I 1- I M[i,,',i | ,и . " 4 К, I , , a n.'ii.i. , - 41 ■ , ■ ,1 , ), 1,1,1, , hi I I • , , '

('•' ]• СИ" 1H1I¹,* ' ,0> ■ l!> 1 u 1. , >i 'li',, nil, 1 ,| «I „1 ■

1 mi' , , I- I " " У i 1 , ' '' ,

Рис. 5.14

— — ■ —j шт.

Демонстрация кар 'Y

_Ф4 ^r _'^t

вого давления с по щью ртутного к а иетра (А) и гуттация но зубчиках листьев манжетки (Б)

Самые мелкие жилки состоят нз единичных грахеид. Система их распределения настолько эффективна, что редко клетки ли­ста отделены от сосудистых элементов более чем двумя други­ми клетками. В листьях некоторых растений, особенно с d-ny-гем фотосинтеза, сосудистые пучки окружены одним слоем компактно расположенных паренхимных клеток, коюрые обра­зуют обкладку пучка и одновременно выполняют функцию ме­ханической ткани. Обкладка тянется до самого окончания ка­ждого сосудистого пучка. Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутику­лой, а часто и восковым налетом. Эпидермис вместе с кушку-лой образует аффективный барьер на пути движения воды. На порерхнпгит опитрмиса тпт ев ла"то ритзипи истеки ч-1НДЮС 1,с,']Ч,и. сои¹ н;и;тч n,i («о нтн П"ог, щ, • i t.o i ,о>

1лК ГЬ!0 И рлСССШиИО . СКС, 41 О CillLkdC! LOiCpll 1.1ОД1Л >Л C'iCI

транспирации.

Как отмечалось (см. рис. 3.17), мезофилл листа состоит из палисадной и губчатой паренхимы с большими межклетника­ми. Хотя палисадная ткань плотнее, чем губчатая, новермтость ее клеток также соприкасается с воздухом в межклетниках iyf>-чатой паренхимы. Площадь внутренней поверхности листа обычно на порядок больше площади ею наружной поверхно­сти. Вода в межклетниках испаряется со всех ожрышх учаа-ков клеток мезофилла.

Транспирация слагается из двух процессов: а) передвижения воды из листовых жидок в поверхностные слои стенок клеюк мезофилла; б) испарения воды из клеточных стенок в меж­клетные пространства и подустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьица (уапьичная транспирация) или испарения воды из клеточных стенок эпи­дермиса в атмосферу путем кутикуляршт транспирации -

Жидкая вода транспортируется к испаряющим поверхно­стям преимущественно по клеточным стенкам. Как и в корне, это обусловлено тем, что в клеточных стенках вода встречает более слабое сопротивление, чем на пути от кледки к клелке че­рез протопласты и вакуоли. В межклстниках воздух насыщен водой наполовину, а водный потенциал уравновешен с водным потенциалом окружающих клеток, где он редко 6мвас! ниже 2 МПа. Водный потенциал атмосферной.) воздуха тем ниже (более отрицателен), чем меньше его огносителытая влажность. Молекулы воды покидают растение, перемещаясь (как и вну­три растения) в направлении более низкого водного потенциа­ла, т. е, из тканей наружу через устьица

Устьичная транс и и р а ц и я. Устьица играно важней­шую роль в газообмене между листом и атмосферой, но ос­новной проводящий путь для водяною пара. СО; и 0_:. Устьи­ца могут находиться на обеих сторонах листа, по есть виды, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. Даже на одном растении у затененных листьев устьиц меньше, че,м у постоянно хорошо освещаемых («световых») листьев. В среднем число устьиц колеблется см 50 до 500 на

Ut>ui.cmti 1 мм², Транспирация с поверхности листа через устьица идет

■. I почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды.

Это объясняется законом Стефана: через малые отверстия ско- рость лйффучии газов пропорциональна не нлошади отверстия, i а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь

устьичных отверстий я мала по отношению к площади всего листа (0,5—2,0%), испарение воды через mhoi очисленные усть­ица идет очень интенсивно.

К у г и к у л я р н а я г р а и с п и р а ц н я. При открытых устьицах потери водяного тира череч кутикулу листа обычно , незначительны по сравнению с общей гранспирацией. Но если

устьица 'закрыты, как, например, во время засухи, кутикуляр-ная транспирация приобретает важное значение в водном ре­жиме растений многих видов. Интенсивность кутикулярной гранснираиии сильно варьирует у разных видов: от совершен­но нечиачшединых потерь до 50% oi общей траиспирапии. У молодых листьев с тонкой кутикулой кушкулярная транспи­рация составляет около половины всей траиспирапии. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кудикудярпая транспирация составляет лини» '/ю общей грапснпрацип. В ста­реющих листьях кушкулярное испарение воды может вновь возрастать из-за разрушения и растрескивания кутикулы. Куш­кулярная транспирация pei улируетея итавным образом толщи­ной слоя кутикулы. Виды магнолий и хвойных, обладающие юлегыми слоями кулина в кутикуле, теряют очень мало воды через эпидермис листа, й наоборот, виды с тонким слоем ку-тина продолжают терять воду и после того, как устыша за­кроются, и поэтому гораздо сильнее страдают от засухи.

Некоторое количество воды выделяется в результате трапо­пирании почек, поскольку почечные чешуи полностью не предохраняют их от потери влаги. Репродуктивные органы также теряют воду и в некоторых случаях чти потери могут быть очень значительными: например, корзинки подсолнечни­ка, коробочки мака и плоды перца грансиирируюч сильнее, чем листья данных растений в тех же условиях. Кроме того, вода испаряется с поверхности ветвей и стволов древесных растений через чечевички и окружающие их слои пробки (перидермилыю.ч транспирация). Хотя общее количество воды, испаряемой через чечевички, значительно меньше того, которое теряемся через листья, фактически интенсивность траиспирапии на единицу ис­паряющей поверхности нередко мало различается в обоих слу­чаях. Вследствие траиспирапии ветвей в зимнее время часто возникав! водный дефицит и растения i иону г в результате обезвоживания.

Регуляция устьичиой траиспирапии. Открывание устьиц регу-лируе|ся несколькими взаимодействующими механизмами.

Движущей силой, вызывающей изменение ширины уст ьич-ной щели (огверегости устьиц), является изменение rypi ора за­мыкающих (иногда и прилегающих к устьицам) клеток. По ме­ре того как замыкающая клетка устьица осмотически поыю-щаст воду, более юнкая и эластичная чааь се клеточной стенки, удаленная от щели, растя! икается. Поскольку более