(Физиология (physis (природа) + logos(наука)) – наука, изучающая закономерности функционирования живых организмов, их отд. систем, органов, тканей и клеток.Задача физиологии – понимание причин, механизмов, з-номерностей взаимод-я организма с окр. ср., его поведения в различных условиях жизни, происхождения, становления в процессе эволюции, индивидуального развития.
Нейрофизиология — специальный раздел физиологии, изучающий деятельность НС.
Практически до 2ой пол. XIX века нейрофиз. развивалась как экспериментальная наука, базирующаяся на изучении животных. Действительно, «низшие» (базовые) проявления деятельности нервной системы одинаковы у животных и человека. Только в к. XIX в. ученые перешли к исследованию некоторых сложных функций — дыхания, поддержания в организме постоянства состава крови, тканевой жидкости и др.
При проведении всех этих исследований ученые не нах. существенных различий в функционировании НС как в целом, так и ее частей у чела и животных, даже очень примитивных. Напр, на заре совр. экспериментальной физиологии излюбленным объектом была лягушка. Только с открытием новых методов исследования наступил новый этап в изучении ф-ций ГМ, когда стало возможным исследовать эти функции, не разрушая мозг, и вместе с тем изучать высшие проявления его деятельности.
на протяжении многих веков психологи в своих исследованиях обходились без знаний физиологии. Это связано прежде всего с тем, что знания, которыми располагала физиология 50 - 100 лет тому назад, касались только процессов функционирования органов нашего тела, но не ГМ. Представления ученых древности о функционировании ГМ ограничивались только внешними наблюдениями: мозг – орган восприятия.
Первые представления о рефлекторном принципе действия НС чела были сформулированы еще в XVIIIв. философом и математиком Рене Декартом. Он полагал, что нервы представляют собой полые трубки, по кот. от глаз (как и от др.органов чувств) в желудочки мозга поступает инфа. Дух – некая духовная, нематериальная сущность, отличающая чела от животных и отвечающая за все «высшие» челские проявления. Сущ.вне мозга, но связана с ним функц-но посредством шишковидной железы. От ГМ, вместилища души, животные духи передаются к мышцам.Таким образом, Декартом была впервые высказана идея рефлекса. Собственно зерном этой идеи было признание того, что реакции живых организмов обусловлены внешними раздражениями благодаря деятельности головного мозга, а не «по воле Божьей».
В России эта идея была с воодушевлением воспринята научной и литературной общественностью. Иван Михайлович Сеченов - создатель естественно-научной теории психической регуляции поведения. Центры рефлексов – в ГМ. Разработал новаторское учение о поведении живых существ, механизмах сознания и воли чела. Впервые изложенное в работе "Рефлексы ГМ” (1863), оно доказывало, что все акты сознательной и бессознательной жизни рефлекторны по своему механизму. При этом рефлекс трактовался не как автоматичю ответ нервных центров на внеш. раздражитель, но как гибкое согласованное движение с выполняющим сигнальную роль чувствованием.
Эксп-ное изучение ГМ привело Сеченова к открытию центрального торможения (в дальнейшем получившего название "сеченовское"), т.е. "задерживающего" влияния одного из отделов мозга (его таламической области) на реакции организма. Это открытие повлекло за собой важные преобразования в представлениях о функциях НС в психической деят-ти. В физиологии оно стало отправным пунктом для разработки учения о динамике нервных процессов (возбуждения и торможения) и их интеграции в целостные динамические системы.
И.П. Павлов (14 (26) сентября 1849, Рязань — 27 февраля 1936, Ленинград), лауреат Нобелевской премии в области медицины и физиологии 1904 года «за работу по физиологии пищеварения».
Исследования нервной регуляции пищеварения и иннервации желёз желудка (опыты с мнимым кормлением, перерезкой пищевода и блуждающих нервов). Опыты с созданием изолированного желудочка (называемого ныне павловским) позволили П. обнаружить две фазы желудочного сокоотделения: нервнорефлекторную (запальный, или аппетитный, сок) и гуморально-химическую.
Переход к изучению высшей нервной деятельности (ВНД). «Учение о физиологии условных рефлексов». Условный рефлекс, по П., — это наивысшая и наиболее молодая в эволюционном отношении форма приспособления организма к среде. Если безусловный рефлекс — сравнительно стабильная врождённая реакция организма, присущая всем представителям данного вида, то условный рефлекс — новоприобретение организма, результат накопления им индивидуального жизненного опыта.
Метод условных рефлексов. Он установил фундаментальную закономерность — предъявление животному двух стимулов — вначале условного (например, звук зуммера), а затем безусловного (например, подкармливание собаки кусочками мяса) после некоторого числа сочетаний приводит к тому, что при действии только звука зуммера (условного сигнала) у собаки развивается пищевая реакция (выделяется слюна, собака облизывается, скулит, смотрит в сторону миски), т.е. образовался пищевой условный рефлекс. Этот прием при дрессировке был давно известен, но И. П. Павлов сделал его мощным инструментом научного исследования функций головного мозга.
Учение П. о типах НС, кот. зиждется на представлении о силе, уравновешенности и подвижности процессов возбуждения и торможения (сильный, безудержный, возбудимый; сильный, уравновешенный, инертный; сильный, уравновешенный, подвижный; слабый, что соответствует 4 греческим темпераментам: холерическому, флегматическому, сангвиническому и меланхолическому).
Итак, физиологические исследования в сочетании с изучением анатомии и морфологии головного мозга привели к однозначному заключению — именно головной мозг является инструментом нашего сознания, мышления, восприятия, памяти и других психических функций.
3. ГМ – 2 типа клеток: нейроны и глия. Глия выполняет функции питания, удаления шлаков, защиты от механических повреждений, формообразующую функцию, изоляцию и т.д.Три типа клеток глии: микроглия, олигодендроглия и астроглия. Нарушения. Миелиновые оболочки вокруг периферич.нервных волокон образуются спец. глиал. клетками — шванновскими клетками. Астроциты нах. вокруг нейронов, обеспечивая их механическую защиту, очищают межклеточное пространство от избытка ионов и медиаторов, устраняя хим. «помехи» для процессов, проходящих на мембране нейронов. Доставляют в наиб. активные нейроны питат. В-тва (глюкозу), удаляют омертвевшие кусочки нейронов после повреждений мозга, ограничивая распространение токсичныхвеществ. Дендриты создают ту физ. Пов-ть, на кот.поступают идущие к нейрону сигналы. Аксон – тянется от клетки на удаленное расстояние. Отличается от дендритов по строению и свойствам мембраны. Инфа передается от одной клетки к др. в спец. местах контакта – синапсах. В обл. синапса нейрон расширяется, образуя пресинаптич. бляшку – передающая инфу часть контакта. Содержит мелкие сферич. образования – синаптич. пузырьки, в кот. нах. хим. медиатор. При поступлении в пресинаптич. окончание нервного импульса некоторые пузырьки высвобождают медиатор в синаптич. щель, отделяющую бляшку от мембраны дендрита, предназначенную для приема таких хим. сигналов. Есть возбуждающие и тормозные синапсы.
Структурная классификация. На основании числа и расположения дендритов и аксона: Безаксонные — небольшие клетки, сгруппированы вблизи СМ в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомич. признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи.Унипол. — 1 отросток, присутствуют, напр.в сенс. Я. тройничного нерва в ср. мозге.Биполярные— расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях. Мультиполярные нейроны . Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях. Функциональная классификация. По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны). Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания. Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны — ультиматные и предпоследние — не ультиматные. Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) — группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные. Секреторные нейроны — нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами. Морфологическая классификация.
4. Оболочка аксона – клетки олигодендроглии и шванновские клетки, в ходе эмбриогенеза закручиваются вокруг аксона, образуя несколько плотных слоев изоляции, называемых миел. обол. Примерно через каждый мм оболочка прерывается – перехваты Ранвье. Здесь мембрана клетки непосредственно контактирует с внеклеточ. жидкостью. Распрост-е импульса происходит путем его «перескакивания» от перехвата к перехвату( Экономия метаболич энергии нейрона). Импульс – быстрее в миелинизированных волокнах. Мембрана аксона по всей длине специализирована для проведения нервного импульса. Сост. из двух слоев липид. молекул, гидрофиль. части направлены наружу и внутрь клетки, а гидрофобные – образуют внутр.часть мембраны. Липид. часть мембраны – неспецифична. Одну мембрану от др. отличают специфич. белки, связанные с мембраной опр. способом. некоторые жестко закреплены, встроены в липидный слой (внутр. белки), др. прикреплены к мембранной пов-сти и не явл. частью ее структуры. Белки выполняют разные ф-ции делятся на пять классов: насосы, рецепторы, каналы, ференты и структурные белки. Насосы – расходуют метаболическую энергию для перемещения ионов и молекул внутрь и наужу клетки против концентрационных градиентов и поддержания необходимых концентраций этих молекул в клетке. Наружная среда богаче натрием примерно в 10 раз, а внутренняя – калием. Они способны проникать через поры в клеточной мембране. Входящий в клетку натрий нужно постоянно «обменивать» на калий из наружной среды. Каждый насос может использовать энергию АТФ (аденозинтрифосфат) для того, чтобы обменять три иона натрия внутренней среды на два иона калия наружной. Каналы – обеспечивают избирательные пути для диффузии молекул, которые не могут сами проникнуть через липидный слой клетки.Каналы – избирательные, пропускают либо ионы калия, либо натрия.
6. Два свойства клеточной мембраны обеспечивают наличие потенциала покоя. Во-первых, мембрана активно переносит ионы, выводя из клетки положительно заряженные ионы натрия и пропуская внутрь положительно заряженные ионы калия, вследствие чего концентрации этих ионов внутри и снаружи клетки совершенно различны. Во-вторых, способность проникать через мембрану клетки у этих двух ионов также различна. Весь нейрон – его тело, длинный аксон и ветви – дендриты, – поляризован таким образом, что внутри он заряжен отрицательно примерно на 70 миллиВольт по отношению к наружной поверхности. мембранный потенциал покоя - это дефицит положительных электрических зарядов внутри клетки, возникающий за счёт утечки из неё положительных ионов калия и электрогенного действия натрий-калиевого насоса.
7. Потенциал действия – приходит нервный импульс – деполяризация (небольшое уменьшение отрицательного потенциала внутренней поверхности мембраны) – открытие натриевых каналов – дальнейшее уменьшение потенциала – внутренняя поверхность мембраны становится локально положительной. Эта кратковременная реверсия потенциала – потенциал действия.
Для регистрации биоэлектрической активности нейронов и их отростков применяют специальные приемы, которые называются микроэлектродной техникой.
16. мозжечок участвует в сенсомоторной интеграции и выполняет функцию координации движений. Симптомы зависят от места повреждения. Медиальная область – нарушения позных двигат. функций и глазодвигат. механизма, латеральные поражения – целенаправленные движения и речь. Структурная и филогенетич. двойственность м. Его филогенетически более древние медиальные структуры получают спинальные, вестибуляр. и зрит. сигналы и тесно связаны с двигательной системой (двигательными центрами СМ и ствола), тогда как к развившимся позже латеральным элементам инфа идет прежде всего от коры мозга, куда от них направляются восходящие пути. - > Медиальная часть осущ. регуляцию и коррекцию движений в ходе их выполнения, а его полушария участвуют больше в подготовке движений. Наблюдаются долговременные изменения синаптическоей передачи сигналов в мозжечке – такая пластичность играет роль в двигательной адаптации. Напр., один из участков мозжечка – микрозона клочка, - ответственна за адаптивную регуляцию вестибуло – окулярного рефлекса – автоматического поворота глаз в сторону, противоположную вращению головы. получаемой мозгом зрительной информации. .
Функции медиальных структур мозжечкаОбщий принцип деятельности медиальных структур мозжечка: М. – это функциональное ответвление главной оси «кора больших полушарий – спинной мозг». В нем замыкается сенсорная обратная связь, т.е. он получает копию афферентации, с др стороны он получает копию эфферентации от двигат. центров. Первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной, а вторая дает инфу о требуемом конечном состоянии. Сопоставляя первое и второе, кора мозжечка может рассчитать ошибку, о кот. сообщает в двигательные центры через свои выходные ядра. Так м. непрерывно корректирует и преднамеренные, и автоматич. движения. Повреждения этих структур приводят в первую очередь к нарушениям равновесия, глазодвигат. расстройствам, трудностям в сохр. Вертик. положения тела и ходьбе при отсутствии зрит. коррекции движения (в темноте).
Функции полушарий мозжечкаК латеральным элементам мозжечка идут сигналы преимущественно от коры больших полушарий через ядра моста и нижней оливы. Участвуют в подготовке к движению, его программировании. Повреждения приводят к нарушению инициации движений и их координации во время выполнения. Интенционный тремор. Неспособность взять предмет из-за неправильной оценки расстояния до него. Нарушаются сложные последовательные движения, требующие определенного порядка активации различных групп мышц. Сложности при попытке быстро изменить программу движения. Дизартрия.
Афферентные связи мозжечка.
делят на следующие группы: восходящие от спинного мозга, вестибулярные - от нижней оливы, ретикулярной формации иядер моста. В кору мозжечка проецируются также зрит., слух. и вегетат. афференты. Все эти пути заканчиваются мшистыми и лазающими волокнами в коре мозжечка.
Основная часть этих путей передает инфу о состоянии интернейронного аппарата СМ.
КПБ образует многочисленные прямые проекции на нейроны, залегающие в толще моста (так называемые мостовые ядра). Аксоны этих нейронов проецируются на кору мозжечка. Эти проекции у чела оч обширны, что выражается в образовании валика на вентральной стороне моста. Эта система явл. осн. каналом, по кот. импульсация от КПБ достигает коры мозжечка, образуя проекцию как к червю, так и к полушариям мозжечка.
19. У позвоночных гипоталамус представляет собой главный нервный центр, отвечающий за регуляцию внутренней среды организма. Филогенетически древний отдел головного мозга. Анатомически не имеет четких границ, рассматривается как часть сети нейронов, протягивающейся от среднего мозга через гипоталамус к глубинным отделам переднего мозга. Является центральным отделом промежуточного мозга. Латеральный и медиальный г/т. Латеральный - Связи с верхними отделами ствола мозга , центральным серым веществом среднего мозга и с лимбической системой. Медиальный – двусторонние связи с латеральным г/т и получает ряд сигналов из остальных отделов г.м. Есть нейроны, воспринимающие информацию о состоянии крови и спинномозговой жидкости – следят за состоянием внутренней среды организма. Посредством нервных механизмов медиальная часть г/т управляет деятельностью нейрогипофиза, а посредством гормональных – аденогипофиза. Промежуточное звено между нервной и эндокринной системой. Гипоталамо-гипофизарная система.Большинство желез внутренней секреции регулируется гормонами передней доли гипофиза (аденогипофиз). На высвобождение этих гормонов в свою очередь влияют гормоны, продуцируемые нейронами гипофизотропной зоны медиальной зоны гипоталамуса. Они оказывают либо стимулирующее, либо ингибирующее действие на гипофиз – рилизинг-гормоны и ингибирующие гормоны – с кровью поступают к аденогипофизу.Секреция гормонов нейронами гипофизотропной зоны гипоталамуса регулируется содержанием в плазме крови гормонов периферических эндокринных желез. Функция ЦНС – приспособление такой регуляции к внутренним и внешним потребностям организма. Например, стресс. Гипоталамус – АКТГ-РГ – гипофиз – АКТГ - > кора надпочечников – кортизол.
11.Рефлекс - ответная реакция организма на сенсорное воздействие. Рефлекс осущ.через рефлекторную дугу (цепочку нейронов) НС. В ответ на стимуляцию возбуждаются афферентные волокна от кожи, далее это возбуждение через задние корешки СМ достигает соотв. мотонейронов (в передних рогах серого в-ва СМ), и по их аксонам двигательная команда достигает соотв. мышц.В естеств. условиях отд. рефлекс выступает только как элемент сложной деятельности.
Классификации рефлексов. По типу образования: условные и безусловные рефлексы
По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)
По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные внутренних органов — пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.
По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.
По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги кот. сост. из афферентного и эфферентного нейронов (напр., коленный), и полисинаптические, дуги кот. содержат также 1 или несколько промежуточ. нейронов и имеют 2 или несколько синаптич. переключений (напр., флексорный).
По характеру влияний на деят-ть эффектора: возбудительные — вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деят-ть, тормозные — ослабляющими и подавляющими её (напр., рефлекторное учащение сердеч.ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца — блуждающим).
По анатомич. расположению центр. части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы ГМ. В осущ. спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в СМ. Пример простейшего спинального рефлекса — отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы ГМ осущ. при участии нейронов ГМ. Среди них различают бульбарные, осущ. при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные — с участием нейронов среднего мозга; кортикальные — с участием нейронов КБП.