11. Лист. Макрофилльные и микрофилльные растения. Морфология типичного бифациального листа. Простые и сложные листья, их примеры. Видоизменения листьев у растений.

Лист – боковая структурная часть побега, выполняющая функции фотосинтеза, газообмена и транспирации. Первые листовые органы семенных растений – семядоли зародыша. Все последующие листья возникают экзогенно на апексе побега в виде бугорков или выступов – листовых зачатков, которые впоследствии развиваются в листья ( рис. 4.17).

Листья, как правило, имеют плоскую форму и дорсовентральное (спинно-брюшное) строение, в отличие от цилиндрических и радиально-симметричных осевых органов – стебля и корня. У семенных растений листья имеют ограниченный рост, так как, в отличие от осевых органов, лист растет за счет вставочных меристем и не имеет собственного меристематического апекса. Достигнув определенных размеров, лист до конца жизни остается без изменений.

Лист, как правило, не производит никаких других органов. В редких случаях на листе могут образоваться придаточные почки и придаточные корни (бегонии, бриофиллум), но непосредственно на листе новый лист обычно не образуется. Сам же лист всегда располагается только на оси побега – стебле.

Плоская пластинчатая форма листа создает наибольшую поверхность на единицу объема тканей, что способствует лучшему выполнению основной функции типичного зеленого листа – фотосинтеза. Плоская форма делает лист двусторонним. В зависимости от ориентации по отношению к верхушке побега выделяют верхнюю и нижнюю стороны листа. Дорсовентральность листа заключается в том, что в типичном случае верхняя и нижняя стороны резко отличаются по анатомическому строению, по характеру жилок, опушению и даже по окраске. На нижней стороне жилки более выпуклые, лист опушен сильнее, окраска нижней стороны листа более бледная, а иногда имеет фиолетовый или красный оттенок за счет антоцианов.

Морфология листа. Основной частью листа является листовая пластинка. Нижнюю часть листа, сочлененную со стеблем, называют основанием листа. Довольно часто между основанием и пластинкой формируется стеблеподобный цилиндрический или полукруглый в сечении черешок листа (рис. 4.51, 1 ). В этом случае листья называют черешковыми, в отличие от сидячих листьев, не имеющих черешка (рис. 4.51, 2 ). Роль черешка, кроме опорной и проводящей, состоит в том, что он долго сохраняет способность к вставочному росту и может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету.

Основание листа может принимать различную форму. Иногда оно почти незаметно или имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка), например у кислицы (рис. 4.51, 3 ). Часто основание разрастается, охватывая целиком узел и образуя трубку, называемую влагалищем листа (рис. 4.51, 4). Образование влагалища особенно характерно для однодольных, в частности для злаков, а из двудольных – для зонтичных. Влагалища защищают вставочные меристемы, находящиеся в основании междоузлий, и пазушные почки, сидящие над узлами.

Часто основание листа дает парные боковые выросты – прилистники. Форма и размеры прилистников различны у разных растений (рис. 4.51, 5,6,7 ). У древесных растений прилистники обычно имеют вид пленчатых чешуевидных образований и играют защитную роль, составляя главную часть почечных покровов. При этом они недолговечны и опадают при развертывании почек, так что на взрослом побеге у вполне развитых листьев прилистники не обнаруживаются (береза, дуб, липа, черемуха). Иногда прилистники имеют зеленую окраску и функционируют наравне с пластинкой листа как фотосинтезирующие органы (многие бобовые и розоцветные).

Главная часть ассимилирующего листа - его пластинка. Если у листа одна пластинка, его называют простым. У сложных листьев на одном черешке с общим основанием располагаются две, три или несколько обособленных пластинок, иногда с собственными черешочками. Отдельные пластинки носят название листочков сложного листа, а общую ось, несущую листочки, называют рахисом. В зависимости от расположения листочков на рахисе различают перисто- и пальчатосложные листья. У первых листочки располагаются двумя рядами по обе стороны рахиса, продолжающего черешок. У пальчатосложных листьев рахиса нет, и листочки отходят от верхушки черешка. Частный случай сложного листа – тройчатосложный (рис. 4.52; 4.53).

 Процесс формирования сложного листа напоминает ветвление, которое может идти до второго-третьего порядка, и тогда образуются дважды и трижды перистосложные листья. Если рахис заканчивается непарным листочком, лист называется непарноперистосложным, если парой листочков – парноперистосложным (рис. 4.52 ).

Форма пластинок простых листьев и листочков сложных листьев очень разнообразна. По форме листьев можно различать виды и роды растений в природе.Пластинка листа или листочка может быть цельной или расчлененной более или менее глубоко на лопасти, доли или сегменты, располагающиеся при этом перисто или пальчато. Различают перисто- и пальчатолопастные, перисто- и пальчатораздельные и перисто- и пальчаторассеченные листья (рис. 4.53). Встречаются дважды, трижды и многократно расчлененные листовые пластинки. Разнообразие листьев. Листья неодинаковы не только у разных растений, но и в пределах одного и того же растения. Первые листовые органы проростка – семядоли, как правило, и по форме, и по размерам отличаются от всех последующих листьев. Следующие за семядолями листья проростка и молодого растения образуют листовую серию, в которой иногда наблюдается лишь постепенное увеличение размеров листьев, а иногда – очень резкие изменения их формы в сторону усложнения.

В основании годичного побега нередко находятся чешуевидные пленчатые, бледно-зеленые, буроватые или с антоциановой окраской листья. Они не имеют листовых пластинок и представляют собой разросшиеся основания листа, выполняющие защитную функцию. Их называют листьями низовой формации. К этой категории листьев относятся почечные чешуи, семядоли, чешуи луковиц и др.

Зеленые ассимилирующие листья составляют срединную формацию. В области соцветия расположены мелкие, пленчатые, зеленые или окрашенные в другой цвет листья. Это листья верховой формации, они служат кроющими листьями отдельных цветков или веточек соцветия, защищая их в почке. Они мельче и проще по очертаниям, чем срединные. Иногда их редукция может доходить до формирования мелких незеленых пленчатых чешуек – специализированных прицветников.

Разнообразие форм листьев на одном и том же растении в пределах срединной формации носит название гетерофиллии (разнолистности). Подобные различия могут быть связаны не только с возрастными изменениями, но и с влиянием внешних условий. Это особенно хорошо выражено у водных растений, побеги которых имеют погруженные и надводные части, например стрелолист, поручейник, водяной лютик (рис. 4.67 ). Подводные листья этих растений, лентовидные или многократно нитевидно рассеченные, отличаются от надводных – цельных или лопастных.