Существует две стратегии выживания - это р стратегия и к стратегия выживания.

Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Так, при изложении материала роста популяций и кривых роста были использованы символы г и К. Быстроразмножаю-щиеся виды имеют высокое значение г и называются г-видами. Это, как правило, пионерные (нередко их называют «оппортунистическими») виды нарушенных местообитаний. Данные местообитания называют r-отбирающими, так как они благоприятствуют росту численности r-видов. Виды с относительно низким значением r называют К-видами. Скорость их размножения чувствительна к плотности популяции и остается близкой к уровню равновесия, определяемому величиной К. Об этих двух типах видов говорят, что они используют соответственно r-стратегию и К-стратегию. Эти две стратегии, по существу, представляют два различных решения одной задачи — длительного выживания вида. Виды с г-стратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания (обнаженная горная порода, лесные вырубки, выгоревшие участки и т. д.), чем виды с К-стратегией, т. к. они легче распространяются и быстрее размножаются. Виды с К-стратегией более конкурентоспособны, и обычно они вытесняют r-виды, которые тем временем перемещаются в другие нарушенные местообитания. Высокий репродуктивный потенциал г-видов свидетельствует, что, оставшись в каком-либо местообитаний, они быстро использовали бы доступные ресурсы и превысили поддерживающую емкость среды, а затем популяция погибла бы. Виды с r-стратегией занимают данное местообитание в течение жизни одного или, самое большее, нескольких поколений. В дальнейшем они переселяются на новое место. Отдельные популяции могут регулярно вымирать, но вид при этом перемещается и выживает. В целом эту стратегию можно охарактеризовать как стратегию «борьбы и бегства». Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитаний могут сосуществовать виды с r- и К-стратегией. Между этими крайними стратегиями существуют переходы. Ни один из видов не подвержен только r- или только К-отбору. В целом же r- и К-стратегии объясняют связь между разнокачественными характеристиками популяции и условиями среды.

Экологическая стратегия зависит и от особенностей вида, и от условий среды. Особенно большое влияние на стратегию роста и размножения оказывают факторы, вызывающие смертность. Если смертность вызвана в основном резкими непредсказуемыми изменениями абиотических факторов, то при этом происходит неизбирательная элиминация (уничтожение) особей. Гибель той или иной особи не зависит от ее качества. Такое же влияние оказывают некоторые хищники, от которых трудно защититься. В других случаях основную роль играют иные факторы отбора: внутри или межвидовая борьба за ресурсы, хищники, охотящиеся на отдельных жертв. В этих условиях вероятность гибели зависит от качества особи.

Билет 16

Биом — крупное системно-географическое (экосистемное) подразделение в пределах природно-климатической зоны (Реймерс Н. Ф.). Согласно Р. Х. Уиттекеру — группа экосистем данного континента, которые имеют сходную структуру или физиономию растительности и общий характер условий среды. Это определение несколько некорректно, так как существует привязка к конкретному континенту, а некоторые биомы присутствуют на разных континентах, например, тундровый биом или степной.

На данный момент наиболее общепринятое определение звучит так: «Биом — совокупность экосистем со сходным типом растительности, расположенных в одной природно-климатической зоне» (Акимова Т. А., Хаскин В. В.^[56]).

Общим в этих определениях является то, что в любом случае биомом называется совокупность экосистем одной природно-климатической зоны.

Выделяют от 8 до 30 биомов. Географическое распределение биомов определяют^[56]:

1. Закон географической зональности (сформулированный В. В. Докучаевым)

2. Закон секторности

Сообщества - живой компонент экосистем, оно является совокупностью сосуществующих популяций разных видов. Вместе с неживыми компонентами сред, сообщество составляет экосистему. Наиболее крупные сообщества, характеризующиеся определенным типом растительности и климатом называются биомы (тайга, тундра, тропический дождевой лес). Основные типы биомов: 1. Тундра 2. Хвойный лес 3. Лиственный лес 4. Влажный тропический лес 5. Степь 6. Пустыня. Наблюдается практически идентичная тенденция смены биомов в широтном (с юга на север) и вертикальном (при подъеме в горы) направлениях. В зависимости от климатических условий формируются те или иные биомы, представленные многочисленными видами живых организмов. На разных континентах в силу ряда обстоятельств (климат, изоляция живых организмов) образовались крупные биогеографические области, характеризующиеся различными биомами. Одинаковые биомы разных биогеографических областей во многом сходны.

Билет 17

Сообщество невозможно отделить от условий среды - почвы, воды, состава газов, климатических условий и т.п. Между живыми и неживыми компонентами экосистем постоянно происходит обмен веществом и энергией. Большинство сообществ получают энергию в виде солнечного света. За счет этой энергии растения образуют из неорганических веществ органические. По их роли в сообществе такие организмы называются продуценты (образователи). Растения идут на пищу животным, которые называются консументы (потребители). Мертвое органическое вещество (детрит), образующееся при гибели растений и животных, перерабатывается в основном бактериями и грибами и разлагается до простых неорганических веществ (вода, углекислый газ, аммиак и др.), которые вновь могут усвоиться растениями. Бактерии и грибы называют редуценты (разрушители). Соотношения между продуцентами, консументами и редуцентами, а также соотношения консументов С различным типом питания называется экологической структурой сообщества. Благодаря взаимодействиям между продуцентами, консументами и редуцентами возникает главное свойство экосистем - их способность к самоподдержанию. ^ Типы межвидовых взаимодействий: Нейтрализм - виды не оказывают влияния друг да друга. Конкуренция- виды конкурируют из-за пищи, местообитания и т.д. Симбиоз - взаимовыгодное сожительство организмов. Сотрудничество - виды образуют взаимовыгодные нейтрален сообщества. Комменсализм - комменсал извлекает пользу от сожительства, а хозяин нейтрален. Хищничество - один из видов (хищник) убивает жертву, питаясь ею. Паразитизм - один из видов (паразит) использует хозяина в качестве источника пищи, местообитания и т. д. Взаимоотношения между организмами в сообществах носят позитивный, негативный или нейтральный характер. Симбиотические отношения между организмами могут носить обязательный или временный характер. Симбиоз, нейтрализм и антибиоз характерны для взаимодействия всех царств природы.

Билет 18

ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ МЕЖДУ ПОПУЛЯЦИЯМИ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ Многие организмы создают среду для организмов других видов и меняют условия их обитания. Такие связи между организмами называются топическими. Другой тип связей - трофические или пищевые, они возникают, когда одни организмы служат источником пищи других. По составу пищи всех гетеротрофов можно разделить на детритофагов (питаются мертвым органическим веществом, и потребителей живой добычи. Связи между последними и их пищевыми объектами обозначаются как отношения жертва-эксплуататор (хищник-жертва, паразит-хозяин, травоядные животные-растения). Отношения между видами использующими одинаковые ресурсы, пищу, территорию свет) называются межвидовой конкуренцией. Виды-конкуренты, создавая нехватку ресурсов, оказывают друг на друга угнетающее действие (снижение численности, замедление роста особей, В некоторых случаях разные виды непосредственно мешают друг другу, муравьи убивают муравьев другого вида), такие взаимоотношения называются интерференцией. Между многими видами и сообществами существуют тесные взаимовыгодные связи (насекомые-опылители растений, муравьи и тля), такие взаимоотношения называются мутуализмом, они играют важную роль в функционировании экосистем. Воздействия видов в сообществе трудно разделить на полезные и вредные. Межвидовая конкуренция возникает тогда, когда несколько видов животных используют одни и те же ресурсы, и когда они ограничены. Когда ресурс в избытке, даже между видами с очень близкими видами конкуренции нет. Воздействие конкурентов друг на друга состоит в том, что у них снижается плодовитость, выживаемость или скорость роста. В результате численность и биомасса каждого вида оказывается меньше, чем в тех же условиях, но при отсутствии конкуренции. Конкурентное исключение происходит тогда, когда ниши сосуществующих в стабильных условиях конкурентов полностью перекрывается. Следует помнить, что в природе полной стабильности не бывает. В любом биоценозе время от времени возникают незанятые участки. Ресурсы, потребляемые различными видами, перекрываются лишь частично. Можно выделить три способа разделения экологических ниш сосуществующих видов в пространстве во времени и по ресурсам. Часто два или три способа сочетаются. Организмы, питающиеся живой органикой могут быть названы эксплуататорами, а организмы, используемые в пищу - жертвами. При этих отношениях одна из особей получает выгоду, а другой наносится вред. Истинные хищники убивают жертву при нападении, наличие их снижает жизнеспособность, плодовитость и замедляет рост жертв. Эксплуататоры часто влияют на плодовитость растений, поедая и объедая их. Эксплуататоры оказывают разнообразные влияния на популяции жертв и не всегда отрицательные. Колебания численности в системе хищник - жертва зависят от разных факторов - способности хищников и жертв к миграциям, неоднородности среды, наличие других источников пищи и т.д. Состав и структура сообществ во многом определяется взаимоотношениями жертва - эксплуататор. Хищники и паразиты регулируют численности, входящих в состав сообществ видов. Пищевые связи в большинстве сообществ сложны и многообразны. Полное истребление хищниками отдельных видов встречается крайне редко. Часто истинные хищники способствуют видовому разнообразию. Мутуализм - взаимовыгодное межвидовое сотрудничество делят на облигатный (обязательный для одного или для всех видов- партнеров) и факультативный (необязательный). В случае почти обликатного мутуализма вид. Лишенный симбионтов, может существовать, но медленнее растет или теряет способность к размножению. Виды-мутуалисты могут жить отдельно друг от друга, но в этом случае они связаны со сложным поведением партнеров. В другом случае один партнеров живет на поверхности другого. При эндосимбиозе одни организмы живут внутри других, при этом различают внутриклеточный и внеклеточный эндосимбиоз. Лишайники - мутуалистическое сожительство гриба и водоросли, гриб получает от водоросли продукты фотосинтеза и ростовые вещества.

Билет 19

КОНКУРЕНЦИЯ Воздействие конкурирующих видов друг на друга. Межвидовая конкуренция может возникать только тогда, когда несколько видов используют одни и те же ресурсы. Часто конкурируют между собой близкие виды. За ресурсы конкурируют и особи одного вида - это внутривидовая борьба. Конкуренция есть лишь тогда, когда общий ресурс ограничен. Когда ресурс имеется в избытке, даже между видами с очень близкими потребностями конкуренции нет. Наземные организмы не конкурируют за кислород, поскольку в атмосфере его достаточно. Воздействие конкурентов друг на друга состоит в том, что у них снижается плодовитость, выживаемость и скорость роста. В результате численность и биомасса каждого вида оказываются меньше, чем в тех же условиях, но в отсутствии конкуренции. Экспериментальные исследования конкуренции проводились отечественным ученым Г. Ф. Гаузе в начале 30-х годов. Им был сформулирован принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе). Он звучит так: "Если два конкурирующих вида сосуществуют в стабильных условиях, то это происходит благодаря дифференциации ниш, т. е. разделению реализованных ниш этих видов; если, однако, такой дифференциации не происходит, ей препятствуют условия среды, то тогда один из конкурирующих видов будет истреблен или вытеснен другим; такое вытеснение происходит тогда, когда реализованная ниша более сильного конкурента полностью перекрывает те части фундаментальной ниши более слабого конкурента, которые имеются в данном местообитании." Конкурентное исключение происходит тогда, когда ниши сосуществующих в стабильных условиях конкурентов полностью перекрываются.

Билет 20

 Сосуществование конкурирующих видов и способы разделения ниш. Принцип Гаузе вступает в действие, лишь когда виды конкурируют. Часто нелегко установить имеет ли место конкуренция в природных условиях. Кроме того, чтобы принцип Гаузе выполнялся, необходима стабильность условий. В природе полной стабильности никогда не бывает, а колебания условий среды могут оказывать очень существенное влияние на конкуренцию. В природе за один ресурс могут конкурировать более двух видов; это тоже может влиять на исход конкуренции. Если в природе два вида конкурируют и сосуществуют, можно предполагать, что это происходит благодаря разделению ниш. Конкуренция может возникать лишь при достаточно высокой плотности популяций, когда ресурсов начинает "не хватать на всех". Условия среды и потребляемые ресурсы часто неоднородны Насекомые, которыми питаются птицы, различаются по размерам, по степени защищенности, местообитанию. Эффективность потребления разных ресурсов одним видом неодинакова. Есть "любимая" пища, добывать которую обычно выгодно. Добывание пищи определенного типа часто требует специальных адаптации. Можно выделить три основных способа разделения экологических ниш сосуществующих видов: в пространстве, во времени и по ресурсам. Часто два или сразу все три способа сосуществуют 20 видов муравьев могут сосуществовать в одном месте пустыни. Один вид обитает в термитниках, два кормятся в кронах саксаула, остальные добывают пищу па поверхности почвы. По составу пищи они делятся на три группы: одни питаются семенами - карпофаги, другие живыми насекомыми -зоофаги и их трупами - некрофаги. Один вид питается исключительно тлей, другие разнообразными насекомыми. Одни добывают пищу днем, другие -ночью.

Билет 21

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ТИПА "ЖЕРТВА - ЭКСПЛУАТАТОР" (хищничество) Организмы, питающиеся живой органикой, могут быть названы эксплуататорами, а организмы, используемые в пищу - жертвами. При отношениях "жертва - эксплуататор" одна из особей получает выгоду (питательные вещества и энергию), а другой особи наносится вред. Влияние эксплуататоров на жертву и влияние потребления ПИЩИ на эксплуататоров. Истинные хищники обычно убивают свою жертву при нападении. Когда жертве удается вырваться из лап хищника, полученные ранения ведут к снижению жизнеспособности, замедлению роста, понижению плодовитости. Велико отрицательное воздействие животных на растения Сдирание коры с деревьев зайцами нарушает транспорт веществ. Животные часто переносят вирусы растений - корневые нематоды. Эксплуататоры влияют на плодовитость растений, разрушая их или питаясь семенами. Количество и состав пищи оказывает разнообразное влияние на эксплуататоров. Если с пищей поступает больше энергии, чем затрачивается на обмен, то эта энергия может быть направлена на рост или размножение, а также па процессы, связанные с выращиванием потомства, защитой территорий и т.д. Важное значение для эксплуататоров имеет качество пищи. Особенно велика его роль для растительноядных животных: при видимом изобилии пищи их плодовитость и выживаемость часто резко снижается при ухудшении ее качества. Воздействие хищников на популяции жертв. Периодические колебания численности в системе "хищник - жертва". Эксплуататоры оказывают различное воздействие на популяции жертв, и не всегда отрицательное. Многие хищные позвоночные не подрывают численности жертв, и приводят ее к стабилизации; они изымают часть молодняка и животных лишенных кормового участка, что не дает популяции жертв резко подорвать свои кормовые ресурсы. Нередко полное уничтожение хищников приводило сперва к резкому увеличению численности жертв, а затем к ее катастрофическому падению из-за эпизоотии или подрыва кормовой базы. Многие хищники не способны предотвращать вспышки численности жертв, так как у них скорость роста популяции ниже, чем у жертв. Поэтому наблюдаются циклические колебания численности хищника и жертвы, причем эти циклы тесно связаны во времени: за подъемом численности жертв е некоторым запаздыванием следует подъем численности хищника, после которого численность жертв начинает падать. Классический пример колебания численности зайцев и рысей в Канаде. Колебания численности в системе "хищник -жертва" зависят от разных факторов: способности хищников и жертв к миграциям, неоднородности среды, наличия других источников пищи и т. д. Влияние пищевых связен на состав и структуру сообществ. Состав и структура сообществ во многом определяется взаимоотношениями "жертва -эксплуататор". Хищники и паразиты регулируют численность , входящих в сообщества видов. Пищевые связи в большинстве сообществ весьма сложны; большинство видов жертв потребляется несколькими эксплуататорами, а большинство эксплуататоров используют несколько видов жертв, многие хищники сами служат пищей хищникам высшего порядка, имеют своих паразитов. В таких системах с многочисленными обратными связями вспышки численности каких-либо видов - явление редкое. Иногда наблюдается полное истребление хищниками отдельных видов. Вселение крыс на океанические острова приводило к полному истреблению местных видов птиц и рептилий. В степи выпас парнокопытных необходим для нормального сосуществования растительности, при прекращении выпаса степной ковыль вытесняет другие виды растительности. Хищники способствуют и увеличению видового разнообразия Виды, побеждающие в конкуренции, часто оказываются наиболее уязвимыми в качестве жертв. Умеренная по интенсивности эксплуатация обычно способствует поддержанию видового разнообразия.

Билет 23

Мутуали́зм (англ. mutual — взаимный) — широко распространённая форма взаимополезного сожительства, когда присутствие партнёра становится обязательным условием существования каждого из них. Более общим понятием является симбиоз, который представляет собой сосуществование различных биологических видов. Но в отличие от мутуализма, симбиоз может быть и не выгоден одному из партнёров, например, в случае паразитизма.

Преимущества, которые получает организм, вступающий в мутуалистические отношения, могут быть различны. Часто по крайней мере один из партнёров использует другого в качестве пищи, тогда как второй получает защиту от врагов или благоприятные для роста и размножения условия. В других случаях вид, выигрывающий в пище, освобождает партнёра от паразитов, опыляет растения или распространяет семена. Каждый из участников мутуалистической пары действует эгоистично, и выгодные отношения возникают лишь потому, что получаемая польза перевешивает затраты, требуемые на поддержание взаимоотношений.

Взаимовыгодные связи могут формироваться на основе поведенческих реакций, например, как у птиц, совмещающих собственное питание с распространением семян. Иногда виды-мутуалисты вступают в тесное физическое взаимодействие, как при образовании микоризы (грибокорня) между грибами и растениями.

Тесный контакт видов при мутуализме вызывает их совместную эволюцию. Характерным примером служат взаимные приспособления, которые сформировались у цветковых растений и их опылителей. Часто виды-мутуалисты совместно расселяются.

Мутуализм делят на облигатный (обязательный для одного или для всех видов- партнеров) и факультативный (необязательный). Есть многие виды "почти облигатного" мутуаализма, когда вид, лишенный симбионтов, может существовать, но медленнее растет, или теряет способность к размножению, или способен жить в узком диапазоне условий.

Билет 24

Мутуализм делят на облигатный (обязательный для одного или для всех видов- партнеров) и факультативный (необязательный). Есть многие виды "почти облигатного" мутуаализма, когда вид, лишенный симбионтов, может существовать, но медленнее растет, или теряет способность к размножению, или способен жить в узком диапазоне условий. Другая классификация мутуализма основана на пространственных отношениях между партнерами. Виды - мутуалисты могут жить отдельно один от другого. Тогда их взаимоотношениях связаны со сложным поведением одного или обоих партнеров. В других случаях один организм живет на поверхности другого. При эндосимбиозе одни организмы живут внутри других; при этом различают случаи внутриклеточного эндосимбиоза и внеклеточного (микробы, обитающие в пищеварительном тракте животных и человека).

Билет 25

Роль мутуализма в образовании органического вещества. В лишайниковых тундрах и пионерских сообществах скал основными продуцентами являются лишайники. Лишайник - мутуалистическое сожительство гриба и водоросли. Входящий в состав лишайника гриб получает от водоросли продукты фотосинтеза и специфические ростовые вещества. Сине-зеленые водоросли. входящие в состав некоторых лишайников, способны фиксировать атмосферный азот. Какую пользу от сожительства с грибом получают водоросли неясно. Мутуализм с грибами часто встречается у высших растений. Грибница грибов-мутуалистов окружает корни и врастает меду клетками растения, она всасывает из почвы фосфор, азот и другие элементы минерального питания и снабжает ими растение. Растение снабжает гриб органическими веществами (углеводами). Важную роль играет симбиоз растений с микробами, способными к азотфиксации. Микроорганизмы снабжают растения соединениями азота, а от него получают углеводы, т.е. продукты фотосинтеза. Такой симбиоз позволяет растениям селиться на почвах, бедных азотом. В телах многих прозрачных животных обитают микроскопические водоросли. Мутуализм коралловых полипов и водорослей - зооксантелл обеспечивает продукцию биомассы на коралловых рифах. Большая часть продукции на Земле производится симбиотическими комплексами растений с грибами и другими микроорганизмами. Мутуализм и переработка органики. Большую роль играет мутуализм и во взаимоотношениях животных с растениями и в переработке органического вещества в экосистеме. Всем известен мутуализм между животными-опылителями и цветковыми растениями. Очень широко распространен мутуализм животных с микроорганизмами, населяющими их кишечник. У всех животных и человека кишечный тракт населен разнообразными микробами., часть из них комменсалы, а часть - мутуалисты. Он играют важную роль в усвоении пищи хозяином, продуцируя или помогая усваивать витамины, подавляя болезнетворных микробов. Особенно велика роль микробов - мутуалистов в жизни растительноядных животных, они вырабатывают ферменты, расщепляющие клетчатку. У водных растений распространена группа эндосимбионтов -хемоавтотрофные бактерии, они являются основными продуцентами органического вещества.

Билет 26

 ВИДОВОЕ БОГАТСТВО И ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ. Самый простой показатель разнообразия сообщества - число видов, входящих в его состав. Число видов, обнаруживаемых в пробе, называется видовым богатством, оно характеризует качественный состав, но не говорит о количественных соотношениях видов. В большинстве сообществ есть виды доминанты, преобладающие по численности в биомассе. Видовое разнообразие - показатель, учитывающий и число видов и степень их обилия. На видовое разнообразие влияют возраст сообщества .устойчивость климата, продуктивность, пространственная структура сообщества и его положение среди других сообществ. Сообщества, существующие миллионы лет более разнообразны вследствие дробления ниш в ходе дивергенции. Молодые сообщества менее разнообразны. Наиболее разнообразны тропические леса - наиболее древние и стабильные сообщества. На разнообразие сообщества влияет количество образуемого вещества -продуктивность, с ростом продуктивности растет и разнообразие.. Существенно влияет на разнообразие и неоднородность среды. Особый фактор - островное положение или островная структура сообществ. Экологическая структура сообществ - это соотношение групп видов, занимающих определенные экологические ниши и выполняющих определенные функции в сообществах. Сходство экологической структуры сообществ, имеющих разный видовой состав - одно из замечательных явлений. Оно позволило выделить типы биомов (пустыню, степь, саванны, широколиственный лес.) Видовой состав их на разных континентах несходен, но в них присутствуют виды растений и животных, имеющих сходный облик и играющих одинаковую роль в однотипных сообществах. Такие виды, занимающие сходные экологические ниши называются двойниками или экологическими эквивалентами. Они возникают в ходе параллельной или конвергентной эволюции. ПРОБЛЕМА ГРАНИЦ СООБЩЕСТВ. РАЗЛИЧНЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА ЦЕЛОСТНОСТЬ СООБЩЕСТВ. СМЕНА СООБЩЕСТВ -СУКЦЕССИЯ Существует две точки зрения по этому вопросу. Согласно первой -состав сообществ случаен и определяется просто тем, какие виды могут жить в данных условиях, а границы между сообществами проводятся для удобства. На самом деле сообщества плавно переходят одно в другое. Согласно второй точке зрения, сообщество -нечто вроде сверхорганизма. а его части - популяции разных видов пригнаны друг к другу в процессе совместной эволюции, как органы в пределах организма. Доводы в пользу этой теории: целостность сообщества сохраняется и при их смене входе эволюции, например при суксцессиях.

Билет 27

Сукцессия - несезонная, направленная и непрерывная последовательность появления и исчезновения видов в данном местообитании. Это и смена населения лужицы но мере ее высыхания; и смена сообществ, приводящих к появлению леса на месте заброшенного поля; и зарастание небольшого озера с последующим появление на его месте болота, а затем леса. При этом происходит смена одних комплексов растений другими. Параллельно меняется и животный мир. Концепция климакса. Сообщество, стабильное при отсутствии внешних нарушений, называют климаксным (или климаксом), а сообщества, сменяющие друг друга в ходе сукцессии - сериальными. Состав видов климаксного сообщества зависит в большей мере от макроклимата. Для завершения большинства сукцессии требуются сотни и тысячи лет (в умеренном поясе от 200-300 до 1000 лет), поэтому в одном климатическом поясе бок о бок продолжают существовать десятки разных сообществ. Длительность сукцессии зависит от местных условий. Периодические пожары, наводнения, вырубка лесов может отбрасывать сообщества на более ранние стадии сукцессии. Климакс Подмосковья - дубрава с подлеском из орешника и доминированием осоки волосистой в травяном покрове. Но на большей части Московской области сообщества испытывают частые нарушения из-за деятельности человека и находятся на разных стадиях вторичных сукцессии.