22. Экологические группы растений и животных по отношению к свету.

• Растения теневые - сциофиты (от греч. «сциа» - тень и «фитон» - растение);

• растения теневыносливые;

• растения светолюбивые - гелиофиты (от греч. «гелиос» - солнце и «фитон» - растение).

Места обитания сциофитов - нижние затемненные ярусы; обитатели глубоких слоев водоемов. Прежде всего это растения, находящиеся под пологом леса (кислица, костяника, сныть).

Сциофиты характеризуются следующими признаками:

листья крупные, нежные; листья темно-зеленого цвета; листья подвижные;

характерна так называемая листовая мозаика (т.е. особое расположение листьев, при котором они макимально не засло­няют друг друга).

Для сциофитов зоной оптимума служат затененные места, при сильной освещенности они чувствуют себя плохо. Расте­ния этой группы адаптировались к условиям сильного затене­ния темнохвойных таежных, широколиственных и тропиче­ских влажных лесов. Обычно адаптация к условиям недоста­точной освещенности сочетается у них с высокой потребностью в водоснабжении. В условиях сильной освещенности сциофиты не могут эффективно регулировать транспирацию и обычно высыхают. Типичные представители темных местообитаний - это зеленые мхи, плауны, кислица обыкновенная (Oxalis aceto- sella), копытень европейский (Asarum europaeum.), седмичник европейский (Trientalis europaeus), барвинок малый (Vinca mi­nor), майник двулистный (Majanthemum bifolium) и др.

Теневыносливые растения способны развиваться как при очень большом, так и при малом количестве света. В качестве примера таких растений можно указать некоторые деревья: ель обыкновенную (Picea abies), клен остролистный (,Acerpla- tanoides), граб обыкновенный (Carpinus betulus); кустарники - лещину (Corylus avellana), боярышник (Crataegus monogyna); травы - землянику (Fragaria vesca), герань полевую (Geranium pratense); многие комнатные растения.

Гелиофиты характеризуются следующими признаками:

мелкие размеры листьев; встречается сезонный димор­физм: весной листья мелкие, летом - крупнее;

листья располагаются под большим углом, иногда почти вертикально;

листовая пластинка блестящая или густо опушенная;

образуют разряженные насаждения.

Гелиофиты либо совсем не переносят, либо плохо переносят даже незначительное затенение. К этой группе относятся степ­ные и луговые злаки, растения тундр, ранневесенние растения, большинство культурных растений открытого грунта, многие сорняки. Из видов этой группы можно отметить подорожник обыкновенный (Plantago major), иван-чай (Chamaerion angustifo- lium), вейник тростниковидный ( Calamagrostis arundinacea) и др.

23. Сигнальное значение света. Биологические ритмы.

Специфическое значение светового фактора заключается в том, что закономерная динамика условий освещения играет важную роль в регуляции периодических явлении в жизни представителей органиче­ского мира. С самого возникновения жизни на нашей планете она осуществлялась в условиях ритмически меняющейся среды Закономер­ная смена дня и ночи, регулярно повторяющиеся сезонные изменения комплекса факторов — все это требовало приспособления со стороны живых организмов Наиболее кардинальная форма такого приспособ­ления выражается в эволюционном становлении соизмеримости и согласования ритмов биологическои активности различных живых форм с масштабами суточной и сезонной циклики комплекса условий среды. Адаптивныи смысл этого явления заключается в том, что на его основе открылась возможность совмещения различных форм жизне­деятельности организма с периодом наиболее благоприятных для их осуществления внешних условий. Ритмичность общих проявлений жизнедеятельности и отдельных ее форм свойственна всем живым существам. В основе ее лежит специфика биохимических и физиоло­гических реакций, составляющих сущность жизни и имеющих ритмич­ный характер. Длительность ритмов отдельных процессов, идущих на суборганизменном уровне, очень различна: от долей секунды (напри­мер, активность нейрона) до нескольких часов (секреторная леятель-ность желез) и даже более. Функционирование целого организма основано на интеграции отдельных суборганизменных ритмов и согла­совании их с меняющимися во времени условиями среды.

«Двойственный» характер происхождения адаптивных циклов (хи- мико-биологическая природа первичных ритмов и зависимость их от периодических изменений условий среды) отчетливо отражается на физиологических механизмах, регулирующих суточную и сезонную периодичность жизнедеятельности организмов. По современным пред- - ставлениям в основе периодических процессов лежит внутренняя (эндогенная) программа, на которую воздействует сложный комплекс внешних условий. Одни из них прямо модифицируют эндогенную программу в соответствии с конкретной экологической ситуациеи, другие выступают в качестве «датчиков времени», способствуя синх­ронизации эндогенных циклов с ходом закономерных (суточных, сезонных) изменений внешних условий. Одновременно, задавая об­щую «точку отсчета», эти факторы синхронизируют циклы суборга­низменных процессов на уровне целого организма и циклы биологической активности отдельных особей на уровне всей популя­ции. Этим обеспечивается единство физиологического состояния и проявления определенных форм деятельности всеми особями, населя­ющими общие места обитания.

В качестве таких датчиков времени могут вступать многие перио­дически меняющиеся факторы среды. Но в эволюции большинства групп живых организмов основное синхронизирующее значение за­крепилось за закономерными изменениями светового режима — фо­топериодическая регуляция. Свет представляет собой первично-периодический фактор: закономерная смена дня и нота, как и сезонные изменения длины светлой части суток, происходят с жесткой ритмичностью, которая определяется астрономическими про­цессами и на проявления которой не могут повлиять условия и процессы, осуществляющиеся на Земле. Поэтому фотопериод¹ наибо­лее устойчив в своей динамике, автономен и не подвержен другим влияниям. Только на экваторе, где продолжительность дня и ночи не изменяется по сезонам, и в некоторых особых условиях (глубины моря, пещеры, непрерывный полярный день) ведущее значение в регуляции биологических ритмов приобретают другие факторы.

Суточные ритмы. Суточная периодичность свойственна большинст­ву видов растений и животных. Имеются формы с дневной или ночной активностью; у некоторых видов вспышки активности проявляются спонтанно, независимо от времени суток, некоторым животным присуще проявление активности в сумеречное время. Время открытия и закрытия цветков у высших растений, начала или окончания бодрст­вования (или, наоборот, сна) у животных видоспецифично и отлича­ется большим постоянством в своем соотношении с суточным ходом освещенности.

Циркадианные ритмы. Сигнальная, синхронизирую­щая роль фотопериода отчет­ливо проявляется в условиях эксперимента, когда на фоне неизменной освещенности (чаще всего — при содержа­нии в темноте) у подопытных организмов проявляется су­точный ритм, свойственный данному виду в естественной обстановке.

Сезонные ригмы Большинство организмов, обитающих в условиях сезонной смены климатических режимов, характеризуется наличием периодических сезонных процессов, охватывающих комплекс физио­логических систем и обеспечивающих биологически значимые изме­нения форм деятельности. У растений это связано с сезонным характером репродукции, определенными сроками образования семян, формированием клубней и других форм запасания питательных ве­ществ перед зимой, обеспечивающих начало активной вегетации на следующий год, и т. д. Уже в первой половине XX в. было твердо установлено, что эти процессы имеют эндогенный, генетически за­программированный характер; конкретные погодные условия только модифицируют их протекание. Установлена и важная роль фотопери­ода в регуляции сезонных периодических явлений у растений (W. Garner, Н" lllbrd, 1920).

Цирканнуальные ритмы. Эндогенные биологические циклы с око- логодовой периодичностью названы цирканнуалъньши (цирканными/ ритмами. Как и циркадианные, они основываются на системе свобод­ного отсчета времени по принципу биологических часов. В природных условиях эта система находится под контролем внешних факторов- синхронизаторов, среди которых у нетропических животных главная роль принадлежит фотопериоду.