Лекция
Тема: «нервная ткань. Нервные волокна. Механизм проведения нервного импульса» Нервные волокна
Это отростки нервной клетки, окружённые элементами нейроглии. Отросток нейрона в составе нервного волокна получает название осевой цилиндр. Различают два вида нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.
Безмиелиновое нервное волокно – это отросток нервной клетки, располагающийся в углублении плазмолеммы на поверхности леммоцита. При этом формируется двойная складка плазмолеммы (дупликатуры), получившая название мезаксон.
В цитоплазме одного леммоцита может находится от 10 – 20 осевых цилиндров, волокна такого типа получают название – нервного волокна кабельного типа, они встречаются в основном в вегетативной нервной системе (постганглионарные нервные волокна).
Миелиновое нервное волокно – формируется так же за счёт двух элементов: отростка нервной клетки и леммоцита. При этом отросток нейрона, расположенный на поверхности леммоцита окружается слоистой оболочкой, образующейся в результате накручивания мезаксона вокруг осевого цилиндра. Формируемая оболочка получает название миелиновой. Кнаружи от этой оболочки располагается неврилемма, которая включает цитоплазму леммоцита и его ядро. См. рис. 64
Рис. 64: Фазы миелинизации
Погружение осевого цилиндра в Шванновскую клеку;
Формирование мезаксона;
Накручивание мезаксона вокруг осевого цилиндра;
Наружный (А) и внутренний (Б) листки мезаксона.
При изучении миелинового волокна на светооптическом уровне, в нем различают следующие структуры:
Осевой цилиндр – отросток нервной клетки;
Миелиновую оболочку, в которой различают:
а) насечки Шмидт-Лантермана,
б) перехваты Ранвье.
3. Неврилемму;
4. Базальную мембрану.
При этом осевой цилиндр, располагающийся в центре нервного волокна, остаётся светлым, а миелиновая оболочка выглядит в виде тёмной зоны (за счёт отложения солей осмия), прерываемой неокрашенными участками или насечками. По ходу волокна миелиновая оболочка прерывается – это участки перехвата Ранвье, соответствующие границам соседних леммоцитов. См. рис. 65
Р
ис.
65: Схема строения миелинового и
безмиелинового волокна
1. Ядро и цитоплазма Шванновской клетки;
2. Аксон;
3. Микротубулы;
4. Нейрофилламенты;
5. Миелиновая оболочка;
6. Мезаксон;
7. Перехват Ранвье;
8. Отростки Шванновских клеток в зоне перехвата Ранвье;
9. Аксон безмиелинового нервного волокна;
10. Базальная мембрна.
Появление насечек Шмидт-Лантермана связано с тем, что отдельные участки мезаксона сохраняют между своими листками небольшие зоны цитоплазмы и они остаются не окрашенными в и получают название насечки Шмидт-Лантермана (насечки миелина).
Для заметок:
По ходу миелинового волокна встречаются зоны сужения – это узловые перехваты Ранвье. Здесь осевой цилиндр расширяется, леммоциты образуют кольцо из плотнолежащих микротрубочек. См. рис. 66
Рис. 66: Схема строения перехвата Ранвье в нервном волокне Цнс
Особенности миелинизации нервных волокон ЦНС:
Погружение осевого цилиндра в цитоплазму леммоцита при этом типе миелинизации не происходит. Олигодендроциты формируют тонкий плоский отросток, который и охватывает осевой цилиндр, последующее накручивание мезаксона вокруг осевого цилиндра приводит к формированию миелина; См. рис. 67
Рис. 67: Схема миелинизации ЦНС
Вторая особенность миелинизации связана с тем, что один олигодендроцит может принимать участие в миелинизации не одного, а нескольких десятков осевых цилиндров;
Зоны перехвата Ранвье здесь более широкие, и они не перекрываются цитолеммой леммоцитов. Функционально это значимо, ибо приводит к более высокой скорости проведения нервного импульса.
Таким образом, миелин – это комплекс белков и липидов, состав которых как в ЦНС, так и в ПНС в общих чертах совпадает, различия имеют место, но они связаны с тем, что миелин ПНС содержит больше сфингомиелина и гликопротеинов.
В составе миелина описано присутствие трёх следующих типов белков:
Основной белок миелина (МВР);
Протеино-липидный белок (PLP);
Миелин-протеин зеро (MPZ).
Основной белок миелина является общим и для центральной, и для периферической нервной системы. Он локализуются в цитоплазме, прилежащим к мембране.
Протео-липидный белок обнаружен только в ЦНС. Он играет большую роль в формировании миелина, а также в поддержании его структуры, он стабилизирует мембрану олигодендроцита. Структурно этот белок образует тетрамер, сплетённый их двух экстрацелюлярных петель. При этом одна из них короткая, а другая – длинная.
Белок миелина нулевой (зерó) синтезируется швановскими клетками, эти белки димеры, взаимодействуя между собой, формируют гомотетрамер, обеспечивающий стабилизацию плазмолеммы.
Для заметок:
