Вариант 4
Опишите особенности эмбриогенеза конечного мозга.
Какие структуры и почему принято объединять в «лимбическую» долю.
Какова структура белого вещества полушарий?
1.
Нервная трубка очень рано подразделяется на два отдела, соответствующие головному и спинному мозгу. Передний, расширенный ее отдел, представляющий зачаток головного мозга, как отмечалось, расчленяется путем перетяжек на три первичных мозговых пузыря, лежащих друг за другом: передний, prosencephalon, средний, mesencephalon, и задний, rhombencephalon. Передний мозговой пузырь замыкается спереди так называемой концевой пластинкой, lamina terminalis. Эта стадия из трех пузырей при последующей дифференцировке переходит в стадию пяти пузырей, дающих начало пяти главным отделам головного мозга. Одновременно с этим мозговая трубка изгибается в сагиттальном направлении. Прежде всего в области среднего пузыря развивается выпуклый в дорсальную сторону головной изгиб, а затем на границе с зачатком спинного мозга также выпуклый дорсально шейный изгиб. Между ними образуется в области заднего пузыря третий изгиб, выпуклый в вентральную сторону, — мостовой изгиб.
Посредством этого последнего изгиба задний мозговой пузырь, rhombencephalon, делится на два отдела. Из них задний, myelencephalon, превращается при окончательном развитии в продолговатый мозг, а из переднего отдела, называемого metencephalon, развивается с вентральной стороны мост и с дорсальной стороны мозжечок. Metencephalon отделяется от лежащего впереди него пузырька среднего мозга узкой перетяжкой, isthmus rhombencephali. Общая полость rhombencephalon, имеющая на горизонтальном сечении вид ромба, образует IV желудочек, сообщающийся с центральным каналом спинного мозга. Вентральная и боковые стенки ее благодаря развитию в них ядер черепных нервов сильно утолщаются, дорсальная же стенка остается тонкой. В области продолговатого мозга большая часть ее состоит только из одного эпителиального слоя, срастающегося с мягкой оболочкой (tela choroidea inferior). Стенки среднего мозгового пузыря, mesencephalon, утолщаются при развитии в них мозгового вещества более равномерно. Вентрально из них возникают ножки мозга, а с дорсальной стороны — крыша среднего мозга. Полость среднего пузыря превращается в узкий канал — водопровод, соединяющийся с IV желудочком.
2.
Анатомические структуры лимбической системы.
Гипоталамус как нервный центр, участвующий в формировании биологических побуждений к действию или мотиваций, тесно связан с лимбической системой мозга. Под лимбической системой понимают морфофункциональное объединение, которое включает в себя филогенетически старые отделы коры переднего мозга, а также ряд подкорковых структур, которые регулируют функции внутренних органов, обусловливающих эмоциональную окраску поведения и его соответствие имеющемуся субъективному опыту . В состав лимбической коры входит древняя кора (палеокортекс), формирующая обонятельный мозг и состоящая из обонятельных луковиц, обонятельного бугорка, прозрачной перегородки и прилежащих областей коры (препериформная, периамигдалярная и диагональная области). Следующий компонент лимбической системы - старая кора (архикортекс), объединяющая сместившийся в процессе эволюции к височной доле гиппокамп (аммонов рог), зубчатую фасцию, основание гиппокампа (субикулум) и расположенную над мозолистым телом поясную извилину Древняя и старая кора, которые обозначают как аллокортекс, граничат с пятислойной межуточной корой, или мезокортексом, переходящим непосредственно в новую шестислойную кору - неокортекс, или изокортекс. Мезокортекс формируется прилежащей к древней коре островковой, или инсулярной, зоной и граничащей со старой корой парагиппокамповой извилиной (энториальная область и предоснование гиппокампа, или пресубикулум), которые также включены в состав лимбической системы. Из подкорковых структур в лимбическую систему входят расположенный в медиальной стенке височной доли миндалевидный комплекс и ядра мозговой перегородки. Многие исследователи причисляют к лимбической системе также переднее таламическое ядро, мамиллярные тела и гипоталамус. Все многочисленные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга. Лимбическая система характеризуется обилием двусторонних связей с другими отделами мозга и внутри самой системы. Так, например, установлено наличие мощных связей лимбической системы с гипоталамусом. Через гипоталамус и мамиллярные тела Лимбическая система соединена с центральным серым веществом и ретикулярной формацией среднего мозга. К миндалине и гиппокампу идут пути от височной доли коры, передающие информацию от зрительной, слуховой и соматической сенсорных систем. Установлены связи лимбической системы с лобными долями коры переднего мозга. Наконец, в пределах лимбической системы идентифицированы сложные циклические связи, создающие условия для циркуляции возбуждения по сложным круговым путям. Примером такой циклической связи может служить так называемый круг Папеса, идущий от гиппокампа через свод - мамиллярное тело - переднее ядро таламуса - кору поясной извилины и пресубикулум обратно к гиппокампу. Очевидно, сложность связей и внутренней организации лимбической системы свидетельствует об ее участии в интеграции функций новой коры и стволовых образований головного мозга.
3.
Все пространство между серым веществом мозговой коры и базальными ядрами занято белым веществом. Белое вещество полушарий образовано нервными волокнами, связывающими кору одной извилины с корой других извилин своего и противоположного полушарий, а также с нижележащими образованиями. Топографически в белом веществе различают четыре части, не резко отграниченные друг от друга:
1) белое вещество в извилинах между бороздами;
2) область белого вещества в наружных частях полушария —полуовальный центр ( centrum semiovale ) ;
3) лучистый венец ( corona radiata ) , образованный лучеобразно расходящимися волокнами, входящими во внутреннюю капсулу ( capsula interna ) и покидающими ее;
4) центральное вещество мозолистого тела ( corpus callosum ) , внутренней капсулы и длинные ассоциативные волокна.
Нервные волокна белого вещества делят на ассоциативные, комиссуральные и проекционные.
Ассоциативные волокна связывают между собой различные участки коры одного и того же полушария. Они разделяются на короткие и длинные. Короткие волокна связывают между собой соседние извилины в форме дугообразных пучков. Длинные ассоциативные волокна соединяют более отдаленные друг от друга участки коры.
Комиссуральные волокна, входящие в состав мозговых комиссур, или спаек, соединяют не только симметричные точки, но и кору, принадлежащую разным долям противоположных полушарий. Большинство комиссуральных волокон идет в составе мозолистого тела, которая связывает между собой части обоих полушарий, относящихся neencephalon. Две мозговые спайки, commissura anterior и commissura fornicis, гораздо меньше по своим размерам относятся к обонятельному мозгу rhinencephalon и соединяют: commissura anterior —обонятельные доли и обе парагиппокампальные извилины, commissura fornicis —гиппокампы.
Проекционные волокна связывают кору полушарий большого мозга с нижележащими образованиями, а через них с периферией. Эти волокна делят на центростремительные (восходящие, кортико-петальные, афферентные) , проводящие возбуждение по направлению к коре, и центробежные (нисходящие, кортико-фугальные, эфферентные). Проекционные волокна в белом веществе полушария ближе к коре образуют лучистый венец, и затем главная часть их сходится во внутреннюю капсулу, которая представляет собой слой белого вещества между чечевицеобразным ядром (nucleus lentiformis) с одной стороны, и хвостатым ядром (nucleus caudatus) и таламусом (thalamus) —с другой. На фронтальном разрезе мозга внутренняя капсула имеет вид косо идущей белой полосы, продолжающейся в ножку мозга. Во внутренней капсуле различают переднюю ножку (crus anterius) , —между хвостатым ядром и передней половиной внутренней поверхности чечевицеобразного ядра, заднюю ножку (crus posterius) ,- между таламусом и задней половиной чечевицеобразного ядра и колена (genu) , лежащая на месте перегиба между обеими частями внутренней капсулы. Проекционные волокна по их длине могут быть разделены на следующие три системы, начиная с самых длинных:
1. Tractus corticospinalis (pyramidalis) проводит двигательные волевые импульсы к мышцам туловища и конечностей.
2. Tractus corticonuclearis —проводящие пути к двигательным ядрам черепных нервов. Так как все двигательные волокна собраны на небольшом пространстве во внутренней капсуле (колено и передние две трети ее задней ножки) , то при повреждении их в этом месте наблюдается односторонний паралич противоположной стороны тела.
3. Tractus corticopontini —пути от мозговой коры к ядрам моста. При помощи этих путей кора большого мозга оказывает тормозящее и регулирующее влияние на деятельность мозжечка.
4. Fibrae thalamocorticalis et corticothalamici —волокна от таламуса к коре и обратно от коры к таламусу.