Індивідуально-мінлива поведінка тварин

З переходом тварин до наземного існування дуже сильно змінюються і форми життя: умови живлення стають складніше, середовище - мінливішим, а вимоги до орієнтування у постійно змінному середовищі невимірний зростають. Одночасно міняється і тип відтворення. Кожна особина відтворює тільки 2-3, рідше 5-6 собі подібних, і виживання окремих особин стає умовою для збереження виду. Все це створює біологічну необхідність для появи (разом з природженим і мало мінливим інстинктивним поведінкою) нової, індивідуально-мінливої поведінки. Ця форма поведінки існує в зачатку у нижчих хребетних але на подальших ступенях еволюції починає займати все більше і більше місце.

Необхідність ускладнення орієнтування в навколишній дійсності появи нових можливостей індивідуальній орієнтування в змінних умовах середовища і вироблення нових, індивідуально мінливих форм пристосування приводять в процесі еволюції до створення принципово нових нервових апаратів. Вони вже могли не тільки одержувати сигнали ззовні і пускати в хід природжені спадково запрограмовані інстинктивні програми поведінки, але і аналізувати інформацію, що поступає, і замикати нові зв'язки забезпечуючи нові індивідуально мінливі форми поведінки.

Таким апаратом є головний мозок, будова якого відображає тривалий шлях, пройдений еволюцією. Головний мозок тварини побудований по типу ряду тих, що надбудовуються друг над іншому рівнів або поверхів. Нижчі рівні, розташовані у стовбурі мозку, забезпечують регуляцію внутрішнього стану організму і побудовані по типу нервових вузлів (гангліїв). Переважаючи у нижчих хребетних і дозволяючи здійснювати самі елементарні природжені програми пристосованій діяльності, вони лише небагато чим відрізняються від видів інстинктивній, діяльності. Типовим прикладом такого будови є мозок жаби, що забезпечує перш за все виконання інстинктивних, що склалися, і мало мінливих форм поведінки (експеримент з папером).

У більш високоорганізованих тварин над апаратом стовбура надбудовуються складніші утворення, що включають спочатку підкіркові вузли і стародавню кору, а у вищих хребетних - утворення нової кори великих півкуль, які все більше і більше розвиваються і поступово починають повністю домінувати над утвореннями більш вузького рівня.

Межі індивідуальної мінливості, але ще тісно зв'язані з більш елементарними природженими формами поведінки. Вони носять поки риси тих видів пристосованої діяльності з якими тварина народжується на світло і які відображають особливості його екології (тобто стійких біологічних форм його існування).

Аналіз показує, що ці іноді дуже складні природжені програми поведінки можуть викликатися відносно простими стимулами, що відображають форми життя тварини. Наприклад складні смоктальні рухи що тільки що народився тварини фактично викликаються різними сигналами що відображають біологічні умови його існування: у щеняти смоктальні рухи викликаються м'якою шерстю, у ягняти - затемненням темряви і т.п. Ці приклади показують що основні форми натуральної поведінки, здійснювані апаратами вищих розділів головного мозку, зберігають щонайтісніший зв'язок з природженими програмами поведінки формованими в ході еволюції під впливом умов існування (екології) тварин. На вищеописані апарати надбудовується апарат наступного найбільш високого рівня нервової системи великих півкуль, нової кори головного мозку, маса якої починає займати все більше місце по відношенню до маси тіла:

кит лев собака мавпа чоловік

1/10,000 1/540 1/250 1/100 1/40

У міру еволюційного розвитку тварини великі півкулі починають грати що веде роль в регуляції основних форм поведінки тварини. Головна функція кори головного мозку полягає в тому, що, будучи апаратом, який не тільки сприймає сигнали і пускає в хід закладені видові програми поведінки, вона дозволяє аналізувати інформацію що поступає із зовнішнього середовища, орієнтуватися у її змінах, замикати нові зв'язки і формувати нові види індивідуально-мінливої поведінки, відповідні цим змінам.

Кора великих півкуль головного мозку, що могутньо розвивається на пізніших етапах еволюції вищих хребетних формується під прямою дією екологічних умов.

Саме це робить її основним апаратом, що забезпечує складні форми аналізу і синтезу інформації, що поступає з середовища, і основним органом регуляції індивідуально-мінливої поведінки. Механізм індивідуально-мінливого поведінки, здійснюваної за допомогою кори головного мозку, значно складніше, ніж механізм інстинктивної поведінки. Він зводиться до того, що в результаті активного орієнтування тварини в умовах середовища один із стимулів, що мав істотне значення і що сигналізує поява життєво важливих умов (пищи, небезпеці), починає виділятися з навколишнього середовища і приводить до замикання нових зв'язків і виникнення нових програм поведінки, за допомогою яких тварина досягає потрібної мети і уникає загрожуючої небезпеки.

Інтерес представляє опис тих умов, при яких виникають нові, індивідуально-мінливі форми пристосованої поведінки тварини, і тих етапів, які вони проходять при своєму формуванні. Умови і етапи виникнення подібних форм поведінки були детально вивчені великим числом дослідників, але особлива увага була обернена на те, як тварина досягає ножної мети і якими шляхами у нього виробляються потрібні прийоми поведінки.

Дослідники користувалися для їх вирішення методами, що одержали назва «Виробітки навиків» або «інструментальних або оперантних умовних рефлексів». З цією метою тварина поміщалося в спеціальну клітку (так званий проблемний ящик), де приманка (пищить) відділялася від нього перешкодою (наприклад, дверима, закритими на клямку). Щоб відкрити двері, тварина повинна була нажинати на педаль або посунути лапою клямку. Інший метод вивчення нових, індивідуально-мінливих форм поведінки полягає в тому, що тварина пускалася в складний лабіринт, в кінці якого його чекала приманка (мета). Дослідник спостерігав, як поступово тварина долала невірні шляхи і знаходила потрібний шлях до мети.

Істотна відмінність експериментів з утворенням складних навиків, або «інструментальних умовних рефлексів», від застосованого І.П.Павловим методу «класичних умовних рефлексів» полягало в тому, що успіх або неуспіх тварини залежав від його активних дій, інакше кажучи, від характеру спроб, до яких воно вдавалося. З одного боку, метод вивчення вироблення нових індивідуально-мінливих форм поведінки тварин вигравав в порівнянні з методом І.П.Павлова у вивченні конкретних чинів поведінки тварини при рішенні поставлених перед ним задач, даючи можливість прослідкувати основні етапи формування нових при стосовних актів в нових умовах. З іншого боку, цей метод програвав в своїй фізіологічній точності, не даючи можливості фізіологічного вивчення нервових процесів закладеній в методі И.П.Павлова.

У зв'язку з цим механізм вироблення індивідуально змінних форм поведінки, що приводять до рішення поставленій перед твариною завдання, пояснювався різними дослідниками неоднаково. Одні вважали (Э.Торндайк, Д.Уотсон), що нові форми поведінки, що приводять тварину до досягнення меті, виникають як наслідок безладних проб і помилок коли випадковий рух тварини дозволяв йому відкрити дверці і одержати страву. Надалі підкріплення таких випадково виниклих рухів заохоченням і їх багатократне повторення призводили до того, що неадекватні рухи відпадали, а успішні - закріплювалися.

Інших позицій дотримувалася група авторів, намагаючись прослідкувати

правила, по яких формувалися пошуки рішення і які приводили до виникнення вдалих прийомів рішення завдання. Так, Э.Толмен, К.Креч та інші виходили з положення що руху тварини, що намагається вирішити завдання не носять хаотичного, випадкового характеру і виникають в процесі активної орієнтовної діяльності, коли тварина намагаючись досягти мети, аналізує ситуацію, обирає потрібний напрям рухів. Завдяки цьому спроби тварини, що направляються метою звужуються і поступово приводять до виникнення потрібних рухових реакцій, адекватних цілі, які надалі закріплюються. Той факт, що іноді достатньо складні програми поведінки тварини, що намагається досягти мети, виробляються не випадково, а при активному орієнтуванні в нових умовах, підтверджується поряд спостережень американських дослідників.

Один з таких фактів був встановлений в ході ретельного аналізу дій у тварини (щура) при пошуку потрібного шляху в умовах складного лабіринту. Дослідження показало, що проби, які робить тварину, поміщену в лабіринт, не випадкові, вони, як правило, завжди йдуть в загальному напрямі до мети. Тому, хоч раз добившись успіху в лабіринті, тварина створює загальну систему напряму, в якому воно біжить і у багато разів частіше заходить в безвихідь лабіринту, розташовану у напрямі даного шляху, чим в безвихідь лабіринту розташовані в напрямі, зворотному схемі. Таким чином рухи тварини в лабіринті носять невипадковий характер тобто є результатом активного орієнтування в умовах середовища.

Підтвердженням цьому є експерименти з так званим «латентним навчанням». У експериментах американських дослідників порівнювалася швидкість вироблення навику у тварин, відразу ж поміщених лабіринт з метою його проходження, і у тварин, яким просто дозволили бігати по лабіринту і, отже, дозволили заздалегідь орієнтуватися в умовах лабіринту. Встановлено, що у другої групи тварин потрібний навик вироблявся значно швидше, ніж у першої, особливо якщо їм дозволялося активно орієнтуватися в умовах лабіринту. Все це показує, що рухові програми, що виробляються в умовах спеціальних завдань, є не механічними ланцюгом рефлексів, а швидше складними динамічними схемами, що формуються у тварини в його орієнтуванню діяльності. Дві особливості характерні для вироблення таких нових форм пристосовній діяльності у хребетних. Перша з них полягає в тому, що орієнтування або пошук невід’ємну від активних рухів і знаходження потрібного руху не передує тут виконанню рухової програми, а формується при виконанні рухових проб; друга - в тому, що характер як орієнтовних дій тварини, так і вироблених нових форм поведінки надзвичайно залежить від натуральних форм поведінки, сформованих в тісному зв'язку з особливістю життя тварини (екологією). Наприклад, у травоїдних тварин (корова, вівця), орієнтовна діяльність носить пасивний обмежений характер і вироблення нових індивідуально-мінливих форм діяльності протікає поволі. Навпаки, у хижаків, в природних умовах вимушених розшукувати пищу, полювати за жертвою (хижі птаха, лиса), орієнтовна діяльність протікає у вигляді активних пошуків, і нові форми поведінки, які відповідають змінній обстановці, виробляються набагато швидше.

Цей щонайтісніший зв'язок природжених програм поведінки з виробленням

нових індивідуально-мінливих форм діяльності характерна і для поведінки вищих хребетних на даному етапі розвитку.