1.1.4. Изменчивость
Половой диморфизм. Самцы всегда меньше самок, но глаз значительно больше. У большинства антенны устроены различно. У Holopedium плавательная антенна самцов двуветвистая, самок одноветвистая. Первая пара ног самцов на эндоподите имеет крючок, а щетинка на экзоподите сильно удлинена.
Возрастная изменчивость. У большинства видов неполовозрелые самки отличаются более вытянутыми створками раковины. Некоторые виды Daphnia на первой стадии своего развития на голове имеют зубчики, а также отличаются недоразвитыми абдоминальными выростами. Кроме того, у многих видов по мере роста меняется и форма тела.
Сезонная изменчивость. Сезонные изменения пищевых условий оказывают значительное влияние на изменение размеров тела, форму шлемовидного выроста. Температурное колебание также имеет немаловажное значение. С этим фактором связан цикломорфоз. Он представляет видовой адаптивный признак к изменению плотности и вязкости воды. Например, при колебании температуры от 14 – 24, у Daphnia cucullata головной шлем удлиняется по мере прогрева воды. У некоторых видов Bosmina меняется длина антенн. Цикломорфоз также зависит от степени минерализации.
Локальная изменчивость. Характеризуется изменчивостью в зависимости от условий существования. Так, размеры, форма тела, размеры антенн, глаз, киля, хвостовой иглы, развитие эстетасков, а также вооружение верхнего края постабдомена имеют прямую зависимость от характера пищевых условий в различных водоёмах. Кроме того, имеются наблюдения уменьшения размеров тела в солоноватых и кислых водах (рис. 5).
Рис. 5. Локальная
изменчивость Dahnia carinata
1.1.5. Особенности питания, размножения и экология
Питание. Для всех Cladocera питание, с помощью щетинок, имеет особое значение. Благодаря этой функции произошла морфологическая дифференцировка и утрата туловищных конечностей в роли органов движения. Брюшная стенка тела превратилась в пищевой желобок, а створки раковины стали регулировать поступление пищевых частиц. Таким образом сформировался сложный аппарат для захватывания пищи. Все действия аппарата осуществляются благодаря различным по своему строению щетинкам, выполняющим фильтрационные, очистительные, подхватывающие и направляющие функции. Туловищные конечности также играют немаловажную роль в этом аппарате. Они, благодаря быстрому движению, образуют всасывательные камеры. При понижении давления вода всасывается, а на внутренней стороне фильтра все мелкие частицы задерживаются. При движении конечностей назад, камеры сжимаются и вода выходит. Все устройство фильтровального аппарата исключают возможность активного отбора пищи, но всё же имеется ряд приспособлений отбора частиц по их размерам. На себя эту функцию взяли очистительные щетинки. Кроме того, при отборе значение имеет ширина и вооружение брюшной щели. Вся пища благодаря максиллярным отросткам конечностей движется к максиллам и мандибулам, а затем в кишечный канал. Питаются ветвистоусые водорослями, частицами детрита, простейшими и бактериями.
Развитие. Существует два способа размножения: партеногенетическое и двуполое. Момент двуполого размножения связан с воздействием внешних факторов. К таким факторам относятся повышение солёности, воздействие низких температур, накопление продукта обмена, а также голодание. Виды, населяющие крупные водоёмы, имеют в году один период двуполого размножения. Цикл начинается с партеногенетических генераций и заканчивается осенним периодом двуполого размножения и отложением зимующих яиц, которые развиваются во время весеннего прогрева. Но есть и формы, которые размножаются партеногенетически в течение всего года. У таких форм, двуполое размножение происходит вместе с партеногенетическим во второй половине осени. У ветвистоусых, обитающих в прудах, наблюдается несколько циклов двуполого размножения. Покоящиеся яйца формируются в меньшем количестве, чем летние. Максимальное количество яиц имеется весной, при высокой численности плодовитость невелика. Недостаток пищи сильно влияет на количество яиц, иногда голодание и вовсе может привести к их исчезновению уже в выводковой камере.
Динамика численности. Численность популяций подвержена суточным, сезонным и годовым колебаниям. Суточные изменения зависят от волнения, выедания рыбами, кроме того от колебания общего числа бактерий. Фактор гибели ветвистоусых рачков имеет немалое значение в массовом развитии новых поколений. Обычно первый пик связан с цветением воды, в результате чего в больших количествах развиваются Bosmina, второй связан с их отмиранием и размножением Daphnia. Но очень высокие концентрации бактерий также могут вызвать гибель. Это связано с выделением в воду продуктов обмена веществ, которые тормозят жизненные процессы. Безусловно, изменение численности рачков также связано с поеданием их хищниками. Сезонные колебания зависят от изменения термического режима. Так, массовые вспышки наблюдаются в наиболее теплые времена года. С прогреванием воды до 12 начинается интенсивное размножение Bosmina, при дальнейшем прогревании их место занимают Daphnia. При повышении воды более 18, начинается массовое размножение летних моноциклических форм. Годовые колебания также имеют прямую зависимость от температуры, а также от колебания уровня. Интенсивный прогрев воды, который характеризуется высокой температурой и низким уровнем, благоприятствует высокому развитию ветвистоусых рачков.
Распределение в водоёмах. Горизонтальное распределение зависит от активного перемещения самих рачков, но иногда этот период чередуется с состоянием неподвижности. Наименее активными формами являются придонные формы. Плавание состоит из чередования двух фаз: прыжка и парения. Благодаря способности плавания и характера питания, в водоёмах формируются донные, зарослевые и пелагические формы рачков. Характерными формами пелагического комплекса являются Daphnia, Bosmina, Limnosida, Leptodora, Bythotrephes. Неравномерное горизонтальное распределение зависит и от существующими в водоёме биотопами. Так, в зарослях количество Cladocera будет значительно больше. В открытых прибрежьях соответственно численность меньше. В периоды массового развития сине-зеленых водорослей неравномерность распределения выражена наиболее ярко. Это объясняется неравномерностью распределения самих водорослей. Содержание кислорода, углекислоты и химических веществ не играют особо важную роль в горизонтальном распределении. Вертикальное распределение неодинаково и непостоянно в различных водоёмах. Но наиболее важным фактором является суточный ритм подводного освещения. Они реагируют на изменение длины световой волны, плавая по направлению кверху в длинноволновом спектре и книзу в коротковолновом. Кроме того, содержание и состав солей также является важным фактором при вертикальном распределении Cladocera в водоёмах. Что касается географического распространения, ветвистоусые рачки имеют широкое распространение по всему земному шару и представлены в одинаковых количествах в районах с холодным, умеренным и жарким климатом.
Практическое значение. Ветвистоусые рачки являются массовыми формами планктона, и благодаря способности к быстрому восстановлению численности популяции, являются первой звенью в пищевой цепочке. Также, при их отмирании вода обогащается питательными веществами. Наконец, нельзя не отметить значение Cladocera, как подходящий объект для исследований в области селекции и изменчивости.