1. Особености морфологии и экологии основных групп зоопланктона

1.1. Ветвистоусые раки Cladocera

1.1.1. Современное систематическое положение

и таксономический состав

подтип Crustacea

класс Phyllopoda

отряд Diplostraca

подотряд Cladocera

1.1.2. Черты внешней морфологии

Отряд ветвистоусые рачки относятся к подклассу низших ракообразных (Entromostraca) подтипа ракообразных (Crustacea). Cladocera – небольшие по своим размерам животные, достигающие в ходе развития от 0,2 до 10 мм. Для них характерны такие признаки внешнего строения, как сжатое с боков и укороченное тело, наличие раковины, 4-7 пар конечностей, снабженных щетинками и двуветвистые антенны (одноветвисты только у самок Holopedium). Тело покрыто хитиновой кутикулой и состоит из двух главных частей: головы и туловища. Различают переднюю, дорсальную, вентральную и заднюю стороны (рис.1).

С

Рис. 1. Строение самки Daphnia pulex

троение головного отдела. На голове хитиновая кутикула образует сплошной панцирь, на котором у большинства видов имеются головные поры. Передний край панциря вытянут клювообразно, и образует рострум. Задний край панциря без всякой границы соединяется с туловищем. Также у многих ветвистоусых на задней стороне имеется дорсальный киль, чаще всего покрытый зубцами и боковой киль (форникс). Кроме того, у ветвистоусых имеется сложный глаз и глазок.

Передние антенны или антеннулы располагаются на нижней части головы и являются органами чувств (рис. 2). Они одноветвисты и представлены удлинённым трубкообразным основанием, на дистальной части, которых

р

Рис. 2. Cladocera: A – Polyphemus pediculus; Б – Leptodora kindtii

асположены 9 чувствительных папилл (эстетаски) и щетинки. Эстетаски, как правило, свободны и находятся на конце основания (у Bosminidae находятся далеко от дистального конца и прикрыты сверху треугольным щитком). Строение антеннул у самок и самцов различается наличием длинного жгутика последних. Кроме того, сочленение антеннул с головой у самок неподвижно, у самцов же наоборот (исключением являются представители Macrothricidae, с подвижными антеннулами у обоих полов и представители Polyphemidae, с

неподвижными антеннулами также у обоих полов). Антеннулы отделены друг от друга, кроме рода Bosminopsis и семейства Polyphemidae, у которых они частично слились у основания.

В

торая пара антенн более крупные и служат плавательными органами. Они располагаются с боку головы и, как правило, двуветвисты. Состоят из массивного основания – базиподита и двух ветвей – верхней четырёхчленниковой (экзоподит) и нижней трёхчленниковой (эндоподит). Членики снабжены щетинками, количество которых различно для каждого рода. Щетинки, в свою очередь, густо покрыты тонкими короткими волосками.

Рис. 3. Придатки головы:

1–5 – антеннулы, 6 – максиллулы, 7 – верхняя губа, 8 – жвалы, 9 – правая и левая жевательные пластинки жвал, 10 – плавательные антенны.

Ротовые части находятся за антеннами на нижней части головы. Они представлены массивными асимметричными мандибулами и максиллулами, прикрытые верхней и нижней губой. Мандибулы имеют вид двух изогнутых пластинок, дистальные концы которых покрыты рядами щетинок и шипов. Хищных Cladocera имеют крупные зубы. Максиллулы состоят из двух пластинок, также имеющих ряд щетинок (рис.3). Верхняя губа (эпистом), в отличии от нижней губы (парагнаты), хорошо развита.

С

троение туловищного отдела. На туловище хитиновая кутикула образует тонкую двустворчатую раковину. Часто на раковине образуются выступающие на её поверхности складки – кили. Задняя часть створок также может быть втянутой и образовывать шипообразный вырост. Передний отдел туловища, несущий конечности, рассматривается в качестве торакального, задний отдел – постабдоминальный (рис.4), не несет конечности. На верхнем краю постабдомена имеются 1-4 заострённых выроста, называемых абдоминальными выростами. Они прикрывают сзади выводковую камеру, где откладываются яйца. Верхний край постабдомена может быть прямым или равномерно выпуклым, снабженный щетинками или зубцами. Зубцы могут располагаться вдоль всего края , но чаще расположены в дистальной части около анального отверстия. На конце постабдомена чаще всего имеются два крупных коготка, также покрытых щетинками. Но могут быть и гладкими.

Рис. 3. Постабдомен самок

Рис. 4. Постабдоменальные выросты

Придатками туловища являются 4-6 пар торакальных конечностей разного строения и специализации. В связи с планктонным образом жизни, двигательная функция ног совершенно утратилась и превратилась в сложный захватывающий пищу аппарат. В связи с этим на них развились многочисленные щетинки. Конечности первой пары состоят из эндоподита и небольшого экзоподита. У конечностей второй пары имеется дополнительный максиллярный вырост у основания (гнатобаза). Третья и четвёртая пары конечностей значительно

крупнее и на гнатобазах расположены длинные фильтрующие щетинки. Шестая пара, если имеется, намного короче остальных и лишена эндоподита.