Типы мышечных волокон
Выделяют три основных типа мышечных волокон, между которыми существуют переходные варианты (рис. 7.9): тип I (красные), тип IIВ (белые) и тип IIА (промежуточные).
Тип I - красные, медленные, тонические, устойчивые к утомлению, с небольшой силой сокращения, окислительные. Характеризуются малым диаметром, относительно тонкими миофибриллами, высокой активностью окислительных ферментов, преобладанием аэробных процессов, высоким содержанием миоглобина (определяющим их красный цвет). Численно преобладают в мышцах, выполняющих длительные тонические нагрузки.
Рис. 7.9. Типы мышечных волокон в скелетной мышце. На препарате – поперечном срезе мышечных волокон – проведено гистохимическое выявление фермента сукцинатдегидрогеназы (СДГ). Плотность продукта гистохимической реакции пропорциональна активности СДГ. Представлены три основных типа мышечных волокон: тип I (I) - красные (с высокой активностью СДГ), тип ИВ (ИВ) – белые (с низкой активностью СДГ) и тип НА (НА) – промежуточные (с умеренной активностью СДГ).
Тип IIВ - белые, быстрые, тетанические, легко утомляющиеся, с большой силой сокращения, гликолитические. Характеризуются большим диаметром, крупными и сильными миофибриллами, низкой активностью окислительных ферментов, преобладанием анаэробных процессов, низким содержанием липидов и миоглобина (определяющим их светлый цвет), Преобладают в мышцах, выполняющих быстрые движения, например, мышцах конечностей.
Тип IIА - промежуточные, быстрые, устойчивые к утомлению, с большой силой, оксилительно-гликолитические. На препаратах напоминают волокна типа I. В равной степени способны использовать энергию, получаемую путем окислительных и гликолитических реакций. По своим морфологическим и функциональным характеристикам занимают положение, промежуточное между волокнами типа I и ПВ.
Скелетная мышца как орган
Скелетная мышца состоит из пучков мышечных волокон, связанных воедино системой соединительнотканных компонентов.
Количество мышечных волокон в отдельных мышцах человека варьирует в широких пределах. Так, в четырехглавой мышце бедра (m. quadriceps femoris) оно составляет около 1.7 млн., икроножной мышце (m. gastrocnemius) - 1-1.5 млн., портняжной мышце (m. sartorius) – 100-200 тыс., в двуглавой и трехглавой мышцах плеча (m. biceps и т. triceps brachii) оно примерно одинаково и колеблется в пределах 200-600 тыс.
Соединительнотканные компоненты мышцы представлены эпимизием, перимизием и эндомизием (рис. 7.10, 7.11). Общее содержание соединительной ткани в скелетной мышце очень значительно – в зависимости от типа мышцы коллаген соединительной ткани составляет от 3 до 30% ее белков.
Рис. 7.10. Структурная организаций скелетной мышцы. Мышца (М) покрыта эпимизием (ЭПМ), отдающим вглубь более тонкие соединительнотканные перегородки - перимизий (ПМ), который образует оболочки пучков мышечных волокон (ПМВ). От ПМ внутрь ПМВ отходят тончайшие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие каждое мышечное волокно (MB), именуемые эндомизием (ЭНМ). MB покрыто сарколеммой (СЛ) и базальной мембраной (не показана) и обладает поперечной исчерченностью; в его центральной части содержатся поперечно исчерченные миофибриллы (МФБ), образованные системой тонких и толстых миофиламентов - МФЛ.
Рис. 7.11. Строение мышцы как органа. Мышечные волокна (Muscle fibers) образуют пучки (Fasciculi), каждый из которых соединен рыхлой соединительной тканью – перимизием (Perimysium), снаружи мышца покрыта соединительной тканью, образующей эпимизий (Epimysium). Между волокнами расположены прослойки соединительной ткани – эндомизий (Endomysium). В эндо-, пери- и эпимизии проходят сосуды (blood vessels) и нервы (nerves).
Эпимизий - тонкий, прочный и гладкий снаружи чехол из плотной волокнистой соединительной ткани, окружающий всю мышцу.
Перимизий - тонкие, разветвляющиеся и не всегда четко очерченные соединительнотканные перегородки, отходящие от внутренней поверхности эпимизия вглубь мышцы. Он образует оболочки отдельных пучков мышечных волокон, численностью 10-100 (наиболее часто - около 20) волокон.
Эндомизий - тончайшие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, отходящие от перимизия внутрь пучков мышечных волокон и окружающие каждое мышечное волокно. Соединительнотканные волокна эндомизия вплетаются в базальную мембрану мышечных волокон.