Функции макрофагов:

1. фагоцитоз: распознавание, поглощение и переваривание поврежденных, зараженных, опухолевых и погибших клеток, компонентов межклеточного вещества, а также экзогенных материалов и микроорганизмов.

2. участие в индукции иммунных реакций, т.к. (играют роль антиген-представляющих клеток).

3. регуляция деятельности клеток, других типов (фибробластов, лимфоцитов, тучных клеток, эндотелиоцитов и др.).

Макрофаги развиваются из моноцитов. Совокупность клеток, имеющих одно ядро, называется монокулиарной фагоцитарной системой, и мононукледов, обладающих способностью к фагоцитозу: захватывать из тканевой жидкости организма инородные частицы, погибающие клетки, неклеточные структуры, бактерии и др. Фагоцитированный материал подвергается внутри клетки ферментативному расщеплению (“завершенный фагоцитоз”), благодаря чему ликвидируются вредные для организма агенты, возникающие местно или проникающие извне. Макрофаги (гистиоциты) рыхлой волокнистой соединительной ткани, звездчатые клетки синусоидных сосудов печени, свободные и фиксированные макрофаги кроветворных органов (костного мозга, селезенки, лимфатических узлов), макрофаги легкого, воспалительных экссудатов (перитонеальные макрофаги), остеокласты, гигантские клетки инородных тел и глиальные макрофаги нервной ткани (микроглия). Все они способны к активному фагоцитозу, имеют на своей поверхности рецепторы к иммуноглобулинам и происходят из промоноцитов костного мозга и моноцитов крови. В отличие от таких “профессиональных” фагоцитов способность к факультативному поглощению может быть выражена независимо от указанных циторецепторов у других клеток (фибробласты, ретикулярные клетки, эндотелиоциты, нейтрофильные лейкоциты). Но эти клетки не входят в состав макрофагической системы.

И.И. Мечников (1845-1916) первым пришел к мысли о том, что фагоцитоз, возникающий в эволюции как форма внутриклеточного пищеварения и закрепившийся за многими клетками, одновременно является важным защитным механизмом. Он обосновал целесообразность объединения их в одну систему и предложил назвать ее макрофагической. Макрофагическая система представляет собой мощный защитный аппарат, принимающий участие, как в общих, так и в местных защитных реакциях организма. В целостном организме макрофагическая система регулируется как местными механизмами, так нервной и эндокринной системами. В 30-40-х годах эту защитную систему называли ретикулоэндотелиальной. В последнее время ее называют системой мононуклеарных фагоцитов, что, однако, неточно характеризует ее в связи с тем, что среди клеток, входящих в эту систему, есть и многоядерные (остеокласты).

Плазматические клетки – плазмоциты имеют округлую форму. Величина плазматических клеток от 7 до 10мкм. Ядро округлой или овальной формы лежит, как правило, эксцентрично. Глыбки хроматина в нем расположены по радиусам. Они напоминают пирамиды, основание которых лежит на ядерной оболочке. Создается впечатление, что хроматин расположен в виде спиц в колесе. Данное обстоятельство служит одним из диагностических признаков при определении плазмоцитов.

А

Б

В

Рис. 3.6. Плазматическая клетка. А – в мазке крови. Б – схема. В – электронограмма.

Цитоплазма клеток резко базофильна, особенно по периферии. В центре перед ядром имеется небольшое просветление - "дворик". Он содержит сетчатый аппарат, центриоли, митохондрии. Цитохимически в плазматических клетках обнаруживается громадное количество рибонуклиопротеидов, обусловливающих базофилию цитоплазмы. Среди белков обнаруживается много – γ-глобулина. С ним связывается основная функция клеток - участие в защитных реакциях организма.

Зрелые плазматические клетки характеризуются высокой базофилией и эксцентрично расположенным ядром. Под электронным микроскопом определяются параллельные мембраны. Наличие параллельных мембран в цитоплазматической сети характерно для клеток, синтезирующих белок на “экспорт”. Вырабатываемый плазматической клеткой белок может иметь различный состав и определяется качеством белка раздражителя или антигена. Поэтому мы говорим, что синтез белка в плазматических клетках - частное выражение способности этих клеток принимать участие в белковом обмене. Наряду с этим цитоплазма клетки выделяет небольшое количество гликозаминогликанов, поступающих в межклеточное вещество.

Сравнение концентрации глобулина показало, что в зрелых клетках его меньше, чем в незрелых.  В последнее время считают, что зрелая клетка - это плазматическая клетка в состоянии покоя. При встрече с антигеном, раздражителем она также может интенсивно образовывать глобулин и по своим морфологическим признакам приближаться к той клетке, которую называют "незрелой". Плазматические клетки называют иммунокомпетентными, т. к. они сохраняют "память" об антигенных раздражителях и при повторной встрече с ним блокируют антиген специфическим антителом.

Одно из проявлений иммунной реакции у позвоночных животных при попадании в организм чужеродного агента - выделение плазматическими клетками антител.

В цитоплазме плазматических клеток могут появляться кристаллические включения, воспринимающие кислые красители, так называемые тельца Русселя. Считают, что они являются конгломератами глобулинов, синтезированных ранее этой клеткой.

Плазматические клетки обеспечивают гуморальный иммунитет путем выработки антител. За 1 секунду каждый плазмоцит синтезирует до нескольких тысяч молекул иммуноглобулииов (более 10 млн. молекул в час). 

Тканевые базофилы (лаброциты, тучные клетки). Тучные клетки – постоянный клеточный компонент рыхлой волокнистой соединительной ткани, осуществляющий важные регуляторные функции. Эти клетки имеют в цитоплазме зернистость, напоминающую гранулы базофильных лейкоцитов. Они являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани.

А

Б

Рис. 3.7. Структура тучной клетки А – Тучные клетки (М) в составе соединительной ткани (х1200); Б – рельеф клеточной поверхности.

Развитие тучных клеток осуществляется в тканях из предшественника, который имеет, как предполагают, костномозговое происхождение. На их дифференцировку и рост влияют факторы клеточного микроокружения (фибробласты, эпителиальные клетки и их продукты). В отличие от базофилов, которые после миграции в ткани живут недолго (от нескольких часов до нескольких суток), тучные клетки обладают сравнительно большой продолжительностью жизни (от нескольких недель до нескольких месяцев). В течение этого периода под действием соответствующих стимулов тучные клетки, очевидно, способны делиться.

Рис. 3.8. Электронограмма тучной клетки (х12.000). G – крупные гранулы заполняют всю цитоплазму; Мi – митрхондрии расположенные между ними, в центре расположено ядро.

Тканевые базофилы имеют разнообразную форму. У человека и млекопитающих чаще их форма овальная. Размеры 3,5х14 мкм. Ядро небольшое, богатое хроматином. Встречаются двуядерные клетки.

Гранулы тучных клеток содержат разнообразные биологически активные вещества. Субмикроскопически они представляют плотные тельца неправильной формы диаметром 0,3-1,4 мкм, окрашиваются метахроматично. Клетки содержат митохондрии, внутриклеточный сетчатый аппарат. Компоненты тучных клеток у различных животных и в различных участках соединительной ткани различные. У кроликов и морских свинок тучных клеток мало, у белых мышей очень много. У человека и животных тучные клетки обнаружены во всех местах, где имеются прослойки рыхлой соединительной ткани. Они расположены группами по ходу кровеносных и лимфатических сосудов. Количество тучных клеток изменяется при различных состояниях организма - при беременности увеличивается количество тучных клеток в матке и молочных железах, в желудке и кишечнике в разгар пищеварения. Тучные клетки содержат разнообразные медиаторы и ферменты.

Структурно-функциональные различия тучных клеток. Популяция тучных клеток образована элементами, которые обладают неодинаковыми морфофункциональными свойствами и могут качественно и количественно различаться даже в пределах одного органа. Высказывают предположение о том, что отдельные субпопопуляции тучных клеток выполняют в организме неодинаковые функции.